沙地云杉重齿小蠹聚集信息素及其应用

白国栋,包英霞,陈万明,陈国发,王艳军,李秀华,白永安,根 小,卢旭颖

(1. 赤峰市森林草原保护发展中心,内蒙古 赤峰 024050; 2. 科尔沁右翼中旗林业和草原局,内蒙古 兴安盟 029400; 3. 克什克腾旗黄岗梁林场,内蒙古 赤峰 025378; 4. 国家林业和草原局生物灾害防控中心,辽宁 沈阳 110034; 5. 克什克腾旗大局子林场,内蒙古 赤峰 025366; 6. 敖汉旗林业和草原局,内蒙古 赤峰 024329)

重齿小蠹(Ipsduplicatus)属鞘翅目(Coleoptera)象甲科(Curculionidae),在欧洲主要危害欧洲云杉(Piceaabies),是欧亚大陆危害云杉林的主要森林害虫,在我国主要危害沙地云杉(Piceamongolia),是内蒙古白音敖包国家级自然保护区主要保护对象沙地云杉的主要害虫,其已对沙地云杉生长发育、森林资源安全及保护区的建设与发展造成了极大威胁[1]。为探索安全有效治理重齿小蠹的新途径,20世纪70年代中期,外国学者开始研究重齿小蠹聚集信息素,直到20世纪90年代初,通过林间生测技术基本明确了其聚集信息素组分,并开始应用于其种群监测[2-3]。与此同时,我国与外国合作对重齿小蠹聚集信息素及其应用技术进行了全面系统的研究,不仅明确了其聚集信息素组分、剂量和配比以及应用技术,而且在其综合治理中进行了成功的应用,为保护我国沙地云杉及其生态系统和我国北方沙地沙区绿化造林成果提供了坚实的技术支撑[1,4]。本文论述了重齿小蠹聚集信息素研究的历史和现状,以及应用技术在综合治理中的应用,以便为其大规模治理推广提供参考借鉴。

1 重齿小蠹聚集信息素

早在19世纪80年代,外国学者就证实了昆虫信息素及其感受器官的存在,并预测其在害虫防治中的潜在应用。昆虫聚集信息素一般由鞘翅目昆虫的雄虫产生,能够引诱同种的两性,其目的是为了取食、交尾和繁殖以及破坏寄主的防御。20世纪60年代初,美国在野外和室内生测研究中均显示出正在钻蛀西黄松(Pinusponderosa)的混点齿小蠹(Ipsconfusus) 的雄虫能够引诱两性小蠹,并于1966年首次从雄虫的粪便中鉴定出了其信息素为小蠹烯醇、顺-马鞭草烯醇和小蠹二烯醇,为聚集信息素在森林小蠹综合治理中的应用奠定了坚实的基础[5]。

1975年,Bakke[2]利用气相色谱仪对重齿小蠹聚集信息素的分析显示,正在钻蛀坑道的雄虫后肠中含有小蠹二烯醇,而且林间生测试验表明人工合成的小蠹二烯醇能够引诱重齿小蠹。20世纪90年代初,Byers等[3]通过分析鉴定与林间试验进一步明确了其信息素组分为小蠹二烯醇和反-月桂烯醇。本世纪初,我国学者与外国学者合作对我国重齿小蠹种群的聚集信息素进行了分析鉴定与室内生测试验,结果显示,除含有上述2种组分外,还含有1种微量的信息素组分埃马丁醇;随后的林间诱捕试验进一步证实了埃马丁醇是我国重齿小蠢种群聚集信息素特有的一种组分,而且小剂量的埃马丁醇起到了协同增效的作用[6-7]。而对小蠹二烯醇和反-月桂烯醇的剂量反应研究表明,最高剂量为200 mg+200 mg的小蠹二烯醇和反-月桂烯醇的诱捕效果最好[7]。由于既要考虑聚集信息素的诱捕效果,同时也要考虑其应用的成本效益,因此,在重齿小蠹的综合治理中,一般使用诱捕效果也较好的40 mg+20 mg剂量的小蠹二烯醇和反-月桂烯醇诱芯,其持续期为30 d左右[8]。

2 重齿小蠹聚集信息素诱捕器设置技术

为了最大限度诱捕重齿小蠹,需要确定信息素诱捕器的最佳参数,以提高作为种群监测或大量诱杀防治措施的信息素诱捕器的效能。通过对信息素诱捕器设置技术系统的研究表明,诱捕器的类型、颜色、设置高度与距离对诱捕量有很大的影响。窗式诱捕器和交叉式诱捕器的诱捕量明显高于漏斗式诱捕器;窗式诱捕器的颜色对诱捕量有显著影响,深色(黑色和红色)比浅色(尤其是白色和黄色)更有效;窗式诱捕器设置在 1.5～2.0 m高度时诱捕量比设置在地面0～0.5 m和 3.5～4.0 m时多;设置在距林缘 100.0 m以上的开阔草地上的信息素诱捕器能够诱捕到小蠹,但距离林缘 20.0 m的诱捕器诱捕效果最好[9-10]。供试的3种诱捕器均为北美与欧洲诱捕小蠹的商品化的通用诱捕器,其诱捕效果与诱捕器有效表面积、小蠹对色彩的视觉趋性、小蠹在树干上的分布规律以及信息素诱芯的释放率等极其相关[10]。

3 重齿小蠹聚集信息素的应用

3.1 成虫发生期监测

信息素成功的应用于监测昆虫种群的存在、发生期和发生量,其监测系统有助于制定控制措施,使昆虫数量控制在经济阈值水平以下。信息素诱捕器被用于监测许多不同种类的昆虫,不仅用于检测低密度种群昆虫,也用于监测入侵物种的存在,以防止其建立种群和传播。目前,信息素诱捕器已对重齿小蠹种群进行了成功监测。

2006—2009年,在“948”引进外国林业先进技术项目试验研究期间,在白音敖包国家级自然保护区利用信息素诱捕器对重齿小蠹成虫发生期进行了连续4 a的监测。结果表明,由于各年气候差异的影响,导致了各年的重齿小蠹成虫扬飞的始期、盛期和末期以及扬飞的持续期有所不同。一般的成虫扬飞开始时间为5月20日左右,成虫期出现3个扬飞高峰期,6月10日左右的高峰期为越冬代扬飞高峰期,6月28日左右和7月28日左右为新羽化的成虫扬飞高峰期,9月1日左右为成虫扬飞末期,成虫扬飞持续期100 d左右[1,8-9]。2014—2017年,在中央财政推广示范项目应用推广期间,在白音敖包国家级自然保护区选定的不同立地类型的样地内设置了10个信息素诱捕器,对重齿小蠹成虫的发生期和持续期进行了连续3 a的监测,监测覆盖面积2 400 hm2,其监测结果与试验研究期间的结果一致。通过信息素诱捕器的监测,不仅明确了其发生的始期、盛期和末期以及扬飞的持续期,而且为精准确定最佳防治时间提供了重要依据。

3.2 大量诱杀防治

随着信息素的研究与开发,人们很早就考虑在害虫种群管理中使用安全有效的信息素。80年代初,在斯堪的纳维亚半岛,首次大规模利用信息素诱捕器大量诱杀防治云杉八齿小蠹(Ipstypographus),并取得了成功。2006—2009年,在“948”引进外国林业先进技术项目研究期间,在白音敖包国家级自然保护区设置了111个信息素诱捕器对危害较严重的林地(353 hm2)进行了大量诱杀防治试验,共诱捕到重齿小蠹成虫27l 520头,平均每个诱捕器诱捕量2 446头,小蠹致死木的减退率达 77.58%[1,8-9]。2014—2017年,在中央财政推广示范项目推广应用期间,在白音敖包国家级自然保护区选定的重齿小蠹危害较重的林地(667 hm2)内设置了1 000个大量诱杀防治的信息素诱捕器,2015年共诱捕到小蠹成虫153 512头,大量诱杀防治前、防治后防治区域因重齿小蠹致死的云杉分别为80株和45株,防治后致死木的减退率达 43.75%;2016年诱捕小蠹成虫123 663头,致死木为18株,致死木减退率同比减少 60.00%;2017年诱捕小蠹虫56 306头,致死木12株,同比减少 33.33%,与2015年相比减退率达到 85.00%。由此可见,利用信息素诱捕器大量诱杀防治重齿小蠹效果十分显著。

3.3 非寄主挥发物研究

小蠹通常利用特殊而复杂的信息化学物质信号定位适宜繁殖的寄主树木[11]。当小蠹在飞行中寻找寄主时,在大多数情况下发现的是不适宜的寄主树和非寄主树[12]。最近的林间研究表明,有15种以上侵害针叶树小蠹的信息素或利它素的引诱效果受到非寄主绿叶挥发物的干扰[13-14]。此外,室内生测显示,重齿小蠹雌虫对合成的信息素的引诱作用受到马鞭烯酮和6种绿叶挥发物的强烈抑制[15]。也有证据表明,来自非寄主树皮的挥发物可能在针叶树小蠹的寄主选择中发挥重要作用[16]。在高风险地区,非寄主挥发物和信息素相结合的“推-拉”式诱杀防治可能是显著提高控制针叶树小蠹暴发的措施。

对白桦(Betulaplatyphylla)新鲜树皮释放的反-缩螺醛挥发物和2种绿叶挥发物1-己醇和(Z)-3-己醇-1-醇以及3-辛醇和1-辛烯-3-醇的气相色谱-触角电位检测仪分析显示,这些化合物能够持续引起重齿小蠹的触角反应。在野外诱捕试验中,与信息素诱捕器相比,具有触角电位活性的绿叶醇类或3-辛醇和1-辛烯-3-醇的混合物,或单独的反-缩螺醛,可显著减少重齿小蠹的诱捕数量(27.00%～60.00%);不适宜的寄主化合物马鞭草酮也显著减少了高达 60.00% 的诱捕量。在信息素诱捕器中加入绿叶醇类、3-辛醇和1-辛烯-3-醇与马鞭草酮的化合物组合产生了最强的干扰作用,使诱捕器的诱捕量减少了 84.00%[17]。研究结果表明,非寄主挥发物是在寄主选择中重齿小蠹使用的重要嗅觉信号,这对开发以信息化学物质为基础的通过减少或停止攻击适宜寄主的“推-拉”防治重齿小蠹技术具有重要意义。

4 小结

利用信息素诱捕器对小蠹种群进行监测国外应用的较早。20世纪70年代末云杉八齿小蠹在挪威大暴发以来,1979—1988年对新皆伐区的监测显示,1980—1983年小蠹诱捕量持续下降,1983—1988年的诱捕量均很低[18];1996—2004年意大利对云杉八齿小蠹的监测表明,当年的总诱捕量与下一年的极其相关,因此,可预测下一年的诱捕量[19]。而我国在利用信息素监测小蠹方面虽然做了一些研究但不够深入系统,如对云杉八齿小蠹成虫的扬飞规律进行了监测,证实云杉八齿小蠹的越冬成虫和新羽化出的成虫都能对信息素发生强烈的聚集反应,为虫情监测和扬飞提供依据[20]。在大量诱杀防治小蠹方面,1970年,在美国加利福尼亚利用含有信息素的漏斗式诱捕器诱杀西松大小蠹(Dendroctonusbrevicomis),通过诱杀防治明显降低了树木的死亡率,死亡树木的减退率达 67.80%[21];1979—1981年在挪威和瑞典云杉八齿小蠹发生区设置了信息素诱捕器,通过诱杀防治不仅诱捕到了大量的小蠹,而且诱杀后很少发现由小蠹致死的树木[18];2011—2013年我国在长白山林区利用人工合成的聚集信息素诱捕器,进行大量诱杀防治云杉八齿小蠹的试验表明,经过连续3 a防治,不仅诱捕器的诱捕量下降了 86.42%,且树木死亡减退率达 82.36%[22]。进一步证明了利用信息素大量诱杀防治能控制小蠹的危害、减缓扩散速度,是有效的治理措施。

使用信息素诱捕器或饵木与抑制剂相结合的方法为“推-拉”防治法。美国系统地研究了山松大小蠹(Dendroctonusponderosae)的“推-拉”防治技术,并报道了与单独使用抑制剂相比,增加“拉”的部分更加改善了林地的保护程度[23]。我国已通过林间生测试验明确了重齿小蠹的抑制剂及其抑制效果,但对其未开展“推-拉”防治技术研究,建议尽快进行重齿小蠹信息素与抑制剂相结合的“推-拉”防治技术研究,为开发更加安全有效的小蠹治理措施奠定技术基础。

昆虫信息素是昆虫信息通讯的天然化学物质,是治理森林害虫的安全有效措施。利用信息素诱捕器对森林害虫进行种群监测,操作简便、实用,而且准确率高,这种方法不仅能预测出害虫的发生期、发生量、分布区和危害程度,而且可以确定防治区域,为选择防治方法提供科学的依据。因此,能有效地解决重齿小蠹种群监测中常规监测不易操作和准确率不高的缺点,从而准确掌握重齿小蠹的种群数量、发生日期、预报未来危害趋势以及为高效地实施对小蠹的防治创造有利条件,可以节省大量人力、物力,经济效益十分显著。另外,国内外的研究与应用均表明,利用信息素诱捕器大量诱杀防治小蠹安全有效,而且是治理针叶树小蠹的重要措施,我国应加大其应用推广的力度。

近年来,已利用林间生测技术,比较了自主合成的与国外引进的重齿小蠹聚集信息素的诱捕效果,并应用自主合成的信息素进行了发生期监测和大量诱杀防治的试验。研究结果表明,国内与国外信息素对重齿小蠹的诱捕效果无显著差异,国内的释放介质对重齿小蠹的诱捕效果比国外的好;利用国内诱芯对重齿小蠹成虫发生动态进行监测和大量诱杀防治试验,不仅明确了成虫扬飞的始期、盛期和末期以及成虫的持续期,而且诱杀防治效果显著[24]。因此,国内自主合成的信息素及其开发的诱芯对我国重齿小蠹的大规模综合治理提供了坚实的支撑。

重齿小蠹也是我国天然林保护工程区大小兴安岭和长白山林区的重要害虫。开发和掌握重齿小蠹的聚集信息素在种群监测和大量诱杀防治技术,不仅可以保护我国珍贵的沙地云杉及其生态系统,而且可在我国东北及内蒙古等天然林保护工程区的重齿小蠹的综合治理中进行推广和应用,其前景十分广阔。