不同密度格木幼林的土壤理化与林下植被特征

LOMINA Sayavong, 汪丛啸, 李万年, 刘志龙, 杨梅*

不同密度格木幼林的土壤理化与林下植被特征

LOMINA Sayavong1,2, 汪丛啸1, 李万年1, 刘志龙3, 杨梅1*

(1. 广西大学林学院，广西高校亚热带人工林培育与利用重点实验室，南宁 530004；2. 老挝农林农村发展研究所森林研究中心，老挝 万象 01000；3. 中国林业科学研究院热带林业实验中心，广西 凭祥 532600)

为探索适合格木()人工林在幼龄阶段的种植密度，在不同林分密度(2 m×1 m、2 m×2 m、2 m×3 m、3 m× 3 m)的6 a生格木人工林下设置标准样地，采用土壤质量评价和灰色关联度等方法，探究不同密度下格木幼林的土壤理化与林下植被特征。结果表明，密度2 m×3 m下的林木胸径、树高最优，较最低水平高16.7%、27.9%；土壤总孔隙度最大，全N、硝态N、铵态N含量最高，灌木草本多样性最高。相关性分析表明土壤化学性质对灌木草本的多样性影响最大。不同林分密度下格木幼林土壤理化性质及林下植物多样性有显著差异，因此，选择合适的林分密度对人工林土壤肥力的可持续利用及林分的经营培育至关重要。

格木；林分密度；土壤理化性质；植物多样性；林下植被

林分密度是指林木对其所占空间的利用程度,是影响林分生长和木材产量的重要因子。大量研究证实合理的密度能保证林分的正常生长，并提出了一些基于密度效应的生长模型[1]。土壤作为森林生态系统中参与养分循环，促进生物量生产的重要介质，是林木赖以生存的基础。不同的林分密度是造成土壤理化性质差异的重要原因之一[2–5]，对林木的干形材质、人工林的生产力及土壤的理化性质有决定性的影响[6]。林下植被多样性是衡量森林生态系统复杂性和稳定性的重要指标，体现了各物种在环境中的竞争与共生关系[7]。研究表明合理的林分密度能有效提高林下植物多样性，从而改善群落结构稳定性[8–9]。同时，土壤理化性质也与植物多样性密切相关，两者互作对生态系统的稳定有重要意义[10]。通过控制林分密度，促进林下植被的生长发育以维持地力[11–15]，是保证人工林结构功能稳定、提升林木产量的重要措施之一[16]。

格木()是苏木科(Caesalpi- niaceae)格木属的高大乔木，树木材质坚硬，耐腐性强，是良好的建筑用材、家具用材及工艺材料, 1997年被列为国家二级重点保护植物[17–19]。近年来对格木的研究主要集中在种子发育、繁殖特征和生物量等方面[20–22]。格木人工林生长过程中，林分密度对其经济效益和生态系统的稳定性有重要影响，目前对这方面的研究并不多见。本文拟通过不同密度的格木人工林，对其土壤理化性质以及林下植物多样性进行差异性分析，结合林木的生长指标，为适合格木人工林在幼龄阶段种植的密度提供参考。

1 材料和方法

1.1 研究地概况

研究地位于广西壮族自治区凭祥市中国林业科学院热带林业实验中心(106°41′～106°59′ E，21° 57′～22°16′ N)，属南亚热带季风气候区，年均降雨量1 500 mm，年均气温21 ℃。土层深厚，以红壤和砖红壤为主，土壤呈酸性。

1.2 林分概况与样地设置

格木人工林的前茬为24 a林龄的马尾松人工林,原有林下植被为野桐()、梨叶悬钩子()、粗叶悬钩子()、半边旗()等。2014年9月皆伐，全面清理林下植被后进行整地，2015年3月营造格木人工林，设置4种不同林分密度，分别为2 m×1 m、2 m×2 m、2 m×3 m、3 m×3 m。按设计密度、株行距定点挖穴，穴规格为40 cm (面宽)×40 cm (底宽)× 30 cm (深)，每株施基肥0.5 kg，配比为尿素:过磷酸钙:氯化钾=2.2:1.5:0.3。林分位于海拔250 m处，林分所处土壤腐殖质厚度为3～5 cm，立地指数20, 坡位均为阳坡。造林后3 a内，每年施复合肥1次, 除草1次。

2021年3月进行标准地的设置，在每个林分密度下设置3个20 m×20 m标准地，同一林分内相邻样地间隔10～20 m。每个标准地以田字分为4个10 m× 10 m的小样方，调查各小样方的植物多样性，采用对角线法采集土壤样品。密度为2 m×1 m、2 m×2 m、2 m×3 m和3 m×3 m的格木人工林郁闭度分别为0.9、0.8、0.8和0.7。

1.3 土壤样品采集和测定

在每个标准地中沿1条对角线设置3个采样点,取0～20和20～40 cm共2个土层的环刀样品用于测定土壤物理性质；同时分别取2个层次的土样，混合后装入密封袋，带回实验室后风干、研磨、过筛保存，用于土壤化学性质测定。

土壤容重、持水量、孔隙度、通气度等物理性质采用环刀法测定；土壤全N采用浓硫酸-高氯酸消煮-凯氏定N法测定；铵态N、硝态N采用连续流动分析仪(TRACCS-2000 continuous flow analy- tical, CFA)测定；全P采用浓硫酸-高氯酸消煮-钼锑抗比色法测定；速效P采用盐酸-氟化铵浸提-钼锑抗比色法[23–24]测定；全K采用氢氧化钠熔融-火焰光度计法测定；速效K采用乙酸铵浸提-火焰光度法测定。

1.4 植物多样性调查

调查记录每个标准地各样方内灌木和草本的种名、株数或丛数、高度、盖度等，计算灌木层和草本层物种的重要值，相对密度=某种的株数/全部种的株数；相对频度=某种的频度/所有种的频度之和；相对优势度=某种的盖度/全部种的盖度之和; 重要值=(相对密度+相对频度+相对优势度)/3。

然后采用Margalef丰富度指数(d)、Shannon- wiener指数()、Pielou均匀度指数()、Simpson优势度指数()分析群落中的灌木层和草本层的物种多样性[25–26]。

1.5 土壤质量评价

由于土壤指标多样且量纲不一致，评价前先对数据进行标准化处理：(X)=(Xmax–X)/(Xmax–Xmin),式中，(X)为土壤各指标的隶属度值，Xmax为第项因子的最大值，Xmin为第项因子的最小值，X为第项因子的平均值。

将标准化后的数据采用主成分分析的方法核算各项指标的公因子方差，并按照各项指标公因子方差占总公因子方差的百分比作为权重(W)，计算格木幼林的土壤质量指数()[27]:=∑[W×(X)]。

1.6 数据的统计分析

应用IBM SPSS Statistics 24.0中单因素方差分析(One-Way ANOVA)和多重比较(LSD)，检验不同林分密度林分土壤理化性质和林下植物多样性在各特征指标上的差异(<0.05)；运用主成分分析(PCA)以提取土壤指标的主成分用于土壤质量的评价；应用DPS数据处理系统进行灰色关联度分析。

2 结果和分析

2.1 格木林的生长指标

随着种植密度的增加，格木人工林的平均树高、胸径和冠幅均呈先增大后下降的趋势，峰值均出现在林分密度为2 m×3 m时，说明在该密度下格木的生长状况较优(图1)。林分密度为2 m×3 m时，格木的平均树高、胸径和冠幅分别较最低水平高16.7%、27.9%和26.7%，达差异显著水平(<0.05)。

2.2 不同林分密度下格木林地土壤物理性质

土壤水分 由表1可见，不同林分密度间土壤毛管持水量的差异不显著。0～20 cm土层的土壤田间持水量随林分密度增大呈先上升后下降的趋势，在密度为2 m×3 m时达到最大(23.41%)；20～ 40 cm土层的土壤田间持水量随林分密度的增加而逐渐下降。不同林分密度下土壤最大持水量无明显变化规律。

图1 不同密度格木林的平均胸径、树高和冠幅。柱上不同字母表示差异显著(P<0.05)。下同

表1 不同林分密度格木人工林的土壤水分

同列数据后不同字母表示差异显著(<0.05)。下同

Data followed different letters within column indicate significant differences at 0.05 level. The same below

土壤孔隙度 由表2可见，不同密度林分的土壤容重和总孔隙度差异并不显著(>0.05)，2个土层的容重均以密度为2 m×3 m时最小，而2个土层的总孔隙度均以密度为2 m×3 m时最大。土壤通气度在不同林分密度间的差异显著(<0.05)，2个土层的土壤通气度均以密度为2 m× 3 m时最高，密度为3 m×3 m时最低, 分别高了414.6%和120.3%。

表2 不同林分密度格木人工林的土壤物理性质

2.3 格木林地土壤化学性质

土壤全N含量随林分密度增大先上升后下降,土壤铵态N含量的变化趋势与全N一致(表3)。同时，土壤铵态N和硝态N含量均在密度为2 m×3 m时最大；土壤全P含量随林分密度增大而减小，同一土层中，土壤速效P含量随林分密度的增大先升后降；土壤全K含量的差异不显著(0.05)，在2个土层中全K含量均在密度为2 m×3 m时最大；土壤速效K含量在不同林分密度间的差异显著(< 0.05)，密度为2 m×2 m时的土壤速效K含量显著高于其他3个林分密度。

2.4 土壤质量评价

由于土壤容重(X11)大小与土壤质量成反比，因此在数据标准化时采用容重的倒数。土壤指标的主成分分析和权重核算结果见表4，进而计算不同密度格木人工林的土壤质量指数()。由图2可见，土壤质量指数随林分密度的增大呈先上升后下降的趋势，在密度为2 m×3 m时最高(0.546)，说明在该密度下土壤的理化性质最优，而此后土壤质量指数逐渐下降。

2.5 林下植物多样性

植被优势种 从表5可见，格木人工林样地内的植物种类较为丰富。灌木层中，粗叶榕()在2 m×1 m、2 m×2 m和2 m×3 m密度下的重要值均较高，在2 m×1 m密度下重要值较高的还有楤木()、大青()等，2 m×2 m密度下则有粗糠柴()和楤木，而2 m×3 m密度下则有大叶土蜜树()和大果榕()。3 m× 3 m密度下灌木种类较少，重要值较高的有粗糠柴和抱茎菝葜()。草本层中，4个林分密度下白花鬼针草()的重要值均超过20，为格木人工林的草本优势种。

表3 不同林分密度格木人工林的土壤化学性质

表4 正交旋转后主成分的载荷矩阵、公因子方差及权重

图2 不同密度林分的土壤质量指数

植被物种多样性 群落中的物种数量和均匀度决定着群落的复杂程度。由图3可见，林下草本层和灌木层植物多样性变化规律基本一致，随着林分密度增大，4个多样性指数均呈现先上升后降低再上升的趋势。不同林分密度下，灌木层的4个多样性指标均高于草本层，说明格木林下植被中灌木种类较草本更多。总体来看，2 m×3 m密度下的4个多样性指数均较高。

2.6 植被多样性与土壤理化性质的关系

灌木层Shannon-Wiener指数()和Pielou均匀度()与土壤容重的关联度最大，与土壤物理性质的关联度依次为容重(0.342)>毛管持水量(0.218)> 容积含水率(0.213)>总孔隙度(0.206)>最大含水量(0.200)>毛管孔隙度(0.190)；依次为容重(0.411)>总孔隙度(0.399)>毛管孔隙度(0.395)>最大含水量(0.383)>毛管持水量(0.366)>容积含水率(0.355)。Margalef丰富度指数(d)与土壤毛管孔隙度(0.280)的关联度最大, 其次为总孔隙度(0.269)>最大持水量(0.259)>毛管持水量(0.215)>容重(0.194)>容积含水率(0.145); Simpson优势度指数()与毛管持水量(0.383)的关联度最大, 其次为毛管孔隙度(0.344)>总孔隙度(0.331)>最大含水量(0.326)>容重(0.308)>容积含水率(0.305)；d、、指数与土壤容积含水率的关联度均最小。草本层与土壤物理性质的关联度依次为总孔隙度(0.483)>最大持水量(0.478)>毛管持水量(0.449)>毛管孔隙度(0.426)>容积含水率(0.353)>容重(0.324)；依次为总孔隙度(0.465)>最大持水量(0.457)>毛管持水量(0.433)>毛管孔隙度(0.405)>容重(0.358)>容积含水率(0.322)，d依次为容积含水率(0.258)>毛管孔隙度(0.229)>总孔隙度(0.224)>最大持水量(0.224)>容重(0.208)>毛管持水量(0.208)；依次为毛管持水量(0.482)>总孔隙度(0.433)>最大持水量(0.426)>毛管孔隙度(0.419)>容积含水率(0.312)>容重(0.237)。

表5 不同密度格木人工林灌木层和草本层的植物重要值

续表(Continued)

图3 不同密度格木人工林的物种多样性。dM: Margalef丰富度指数; H: Shannon-Wiener指数; D: Simpson优势度指数; J: Pielou均匀度指数。

灌木层的4个植物多样性指数与土壤化学性质的关联度变化基本一致，多样性指数与土壤全K含量的关联度最大，铵态N次之，全N最小，d与土壤化学性质的关联度依次为全K (0.678)>铵态N (0.661)>全P (0.599)>速效P (0.559)>速效K (0.345)>全N (0.198)；依次为全K (0.736)>全P (0.725)>铵态N (0.652)>速效P (0.527)>速效K (0.441)>全N (0.207)；依次为全K (0.874)>铵态N (0.747)>全P (0.675)>速效P (0.561)>速效K (0.404)>全N (0.217);依次为全K (0.806)>铵态N (0.758)>全P (0.710)>速效P (0.577)>速效K (0.396)>全N (0.215)。草本层的、指数与土壤全K含量的关联度最大，4个多样性指数与土壤全N含量的关联度均最小，d依次为速效P (0.717)>全P (0.565)>全K (0.531)>铵态N (0.520)>速效K (0.338)>全N (0.208)；依次为铵态N (0.747)>全K (0.684)>速效P (0.653)>全P (0.581)>速效K (0.386)>全N (0.204)；依次为全K (0.828)>铵态N (0.792)>全P (0.622)>速效P (0.595)>速效K (0.430)>全N (0.209)；依次为全K (0.865)>铵态N (0.787)>全P (0.629)>速效P (0.574)>速效K (0.404)>全N (0.211)。

3 结论和讨论

3.1 林分密度对格木幼林林地理化特性的影响

林分密度可通过光照的强弱、根系的疏密等因素影响林下植被和土壤微环境，从而促进或阻碍植物的生长[28]。容重对林下植被生长的影响密切[29],林下植被根系互相缠绕的网状结构有效粘聚了细微的土壤颗粒，形成土壤团聚体并减小了土壤容重，有利于格木人工林的生长[30]。本研究中，土壤容重随格木林分密度的下降而下降，可能是因为林分密度较小时光照条件充足，植株生长较快，枯落物覆盖在表层土壤上削弱了雨滴击打土壤的能力, 且枯落物易于被分解成为土壤腐殖质从而增强了土壤团聚性[31]。林分密度为2 m×3 m时田间持水量在两个土层中均最大，即中等密度下的植物根系能有效降低土壤的紧密程度，同时过大的林分密度会使林下植被的盖度降低，土壤质量下降[25]。土壤孔隙是容纳水分空气及植物根系与微生物活动的空间，一般情况下，总孔隙度大于35%时，土壤的通气、透水和持水能力较强，利于林木生长[23]。本研究中格木人工幼林4个林分密度下的土壤总孔隙度大，土壤通气性能良好，尤以密度为2 m×3 m时林地土壤的通气透水能力最好。

林分密度可通过改变生态系统中光、热等条件影响土壤肥力，而土壤肥力是控制林木和土壤微生物生长发育的重要因素，可通过供给植物养分参与森林生态系统的物质循环[32–33]。土壤全N反映了土壤N素供应的容量指标，其含量与土壤有机质的积累、分解作用相关。全N、硝态N、铵态N含量随着林分密度的增大而先增大后减小，有可能是林分密度增大时，大量的表层凋落物经过分解为土壤提供了更多养分；而过高的林分密度导致林下光照条件差，微生物数量减少，养分归还少，过大和过小的林分密度都不利于人工林土壤保肥[34]。全P、K和速效P、K在土壤中的含量也呈类似规律，高密度林分中林木会加速对养分的吸收导致土壤退化[35]。上层土壤的全P、全K含量较下层土壤的高, 这与林木根系、动植物残体、土壤微生物等因素在土壤垂直方向的递减有关[36]。从土壤质量指标的评价结果看，中等林分密度下(2 m×3 m)土壤的理化性质最优。

3.2 不同林分密度对林下植物物种多样性的影响

林下植被优势种一定程度上反映了人工林群落结构，目前一般用重要值衡量植被在群落中的作用[25]。林分密度是影响郁闭度的主要因素，其造成林地的生境异质性会导致群落内物种组成的小幅度差异[35]。本次试验中样地中的坡位、海拔等基本一致，林分密度不同所造成光照条件的差异会影响林下各类生长因子，进而对林下植物多样性造成一定影响。不同林分密度格木人工林调查样地内林下植物种类较为丰富，灌木层优势种分化明显，草本层优势种分化不明显，各林分密度优势种变化幅度不大。林下草本层和灌木层植物多样性变化规律基本一致，林分从低密度到高密度变化时，乔木冠层的结构变化影响了灌木层，使其所处的微环境明显变化导致分化剧烈，同时过高密度下土壤需水量降低，光照不足等因素使得该区域允许生长的植物种类与数量减少[37–38]。

通过林下植物多样性与土壤关联度的分析可知，土壤的容重、孔隙度、全K和铵态N含量是影响林下植物多样性的主要因子。结合土壤理化性质和林下植物多样性，在格木幼林生长阶段，低密度与高密度的林分同样不利于土壤养分的积累，在中等林分密度2 m×3 m下的土壤理化性质及林下植物多样性最佳，且格木的平均树高、胸径和冠幅等生长指标最优，说明此密度较适合格木幼林的生长，为该地格木人工林的合理栽培模式提供参考。

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Characteristics of Soil Physicochemistry and Understory Vegetation in Young Plantation ofUnder Different Densities

LOMINA Sayavong1,2, WANG Congxiao1, LI Wannian1, LIU Zhilong3, YANG Mei1*

(1. Guangxi Colleges and Universities Key Laboratory for Cultivation and Utilization of Subtropical Forest Plantation, College of Forestry, Guangxi University, Nanning 530004, China; 2. Forest Research Center, Agriculture, Forestry and Rural Development Research Institute,Vientiane 01000, Lao PDR; 3. Experimental Center of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forest,Pingxiang 532600, Guangxi, China)

To explore the suitable density for young plantations of, standard plots were set in 6-year-oldplantation with different densities (2 m×1 m, 2 m×2 m, 2 m×3 m, 3 m×3 m), the characteristics of soil physicochemistry and understory vegetation in young plantation were studied by using soil quality evaluation and grey correlation method. The results showed that the DBH and height of trees under the density of 2 m×3 m were optimal, which were 16.7% and 27.9% higher than the lowest level，and the total porosity, total N, nitrate N and ammonium N contents of soil, as well as shrub and herb diversities also were the highest. After analyzing the correlation between soil physical and chemical properties and plant diversity, soil chemical properties had the greatest influence on shrub and herb diversity. There were significant differences in soil physical and chemical properties and understory plant diversity ofplantation among different stand densities. Therefore, it was very important to select appropriate density for the sustainable utilization of soil fertility, management and cultivation of plantations.

; Planting density; Soil physicochemical properties; Plant diversity; Understory vegetation

10.11926/jtsb.4590

2021-12-10

2022-05-08

广西自然科学基金重点项目(2021GXNSFDA196003); 广西林业科技推广示范项目[桂林科研(2021)7号]资助

This work was supported by the Key Project for Natural Science in Guangxi (Grant No. 2021GXNSFDA196003), and the Project for Forestry Science and Technology Extension Demonstration in Guangxi (Grant No. (2021)7).

Lomina Syavong (1986年生)，男，硕士研究生, 研究方向为森林培育学。E-mail: lomina.frc@gmail.com

. E-mail: fjyangmei@126.com