温度对白茨粗角萤叶甲生长发育及繁殖的影响

刘宁云 勾文山 马维新 唐玲 胡桂馨 孙尧德

摘要 本研究在6个恒温（18、21、24、27、30、33℃）条件下，观察并记录了白茨粗角萤叶甲Diorhabda rybakowi卵、幼虫与蛹的发育历期和存活率，以及成虫的寿命和繁殖力。结果表明，卵和幼虫的发育历期随温度升高而缩短，发育速率随之加快。白茨粗角萤叶甲的卵、幼虫期、蛹、成虫产卵前期和世代的发育起点温度分别为（10.4±0.8）（12.2±0.7）（8.7±0.9）（16.4±0.8）℃和（8.6±0.9）℃，有效积温分别为（97.9±4.8）（158.2±7.9）（212.1±11.5）（158.6±13.6）日·度和（838.0±43.9）日·度。在低温18℃和高温33℃条件下，白茨粗角萤叶甲幼虫的存活率均降低，成虫的羽化率在33℃高温下显著降低，而卵的存活率高于幼虫期的存活率。白茨粗角萤叶甲生长发育和繁殖的最适温区为21℃

关键词 温度; 白茨粗角萤叶甲; 发育历期; 存活率; 繁殖

中图分类号： S 433.5

文献标识码： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2021664

Abstract The developmental duration and survival rate of egg， larva and pupa and adult longevity and fecundity of Diorhabda rybakowi were investigated under six constant temperatures （18， 21， 24， 27， 30， 33℃） in this study. The results showed that the developmental durations of egg and larva declined and the growth rate accelerated along with the increase of temperature. The threshold temperatures for development of egg， larva， pupa， pre-oviposition of adult and generation of D.rybakowi were （10.4±0.8） （12.2±0.7） （8.7±0.9） （16.4±0.8）℃ and （8.6±0.9）℃， respectively， and the effective accumulated temperatures were （97.9±4.8） （158.2±7.9） （212.1±11.5） （158.6±13.6） and （838.0±43.9） degree-days， respectively. The larval survival rate decreased at 18℃ and 33℃， and the adult emergence rate decreased significantly at 33℃， while the egg survival rate was higher than the larval survival rate. The optimum temperature（T）range for the growth， development and reproduction of D. rybakowi was 21℃

Key words temperature; Diorhabda rybakowi; developmental duration; survival rate; reproduction

白刺Nitraria spp.是一类旱生型的丛生性低矮灌木，是我国干旱半干旱荒漠地区的重要建群植物种［1］，主要种类有唐古特白刺N.tangutorum 、泡泡刺N.sphaerocarpa、小果白刺N.sibirica等［2］。在流动、半流动的沙丘及沙地上，白刺属植物在近地面匍匐丛生，拦蓄固定大量流沙，逐步形成丘状沙包并成为沙区的独特景观［3-4］，在维持荒漠地区的植被生态系统稳定性中具有重要作用［5-6］。白茨粗角萤叶甲Diorhabda rybakowi为专食白刺属植物的暴发性害虫，在宁夏、内蒙古地区1年发生2代，以成虫于白刺根际土壤中越冬。翌年4月-5月，在日均气温超过16℃时，越冬成虫出蛰取食，进行交配并多次产卵。其幼虫和成虫均取食白刺叶片、嫩芽及果实，造成点刻、齿刻或窗膜状食痕，大发生时对白刺的侵害率可高达94.2%［7-9］，导致白刺丧失光合作用能力，最后枯萎死亡。2005年-2009年，该虫在甘肃省武威市古浪县发生总面积高达28.6万hm2，其中为害严重面积高达16.4万hm2［10］。研究人员对白茨粗角萤叶甲的生物学特性、种群动态及化学防治等方面开展了研究［11-13］，包括室温下的发育起点温度和有效积温［14］，变温对生长发育的影响及生命表等［15］，其中贺达汉等［15-16］在全黑暗条件下研究了温度对白茨粗角萤叶甲生长发育的影响，可能是由于当时的条件所限，其研究获得的发育起点温度等与实际存在一定的偏差。本试验在光周期L∥D=14 h∥10 h下设置6个不同恒温条件，研究了白茨粗角萤叶甲生长发育、成虫寿命和繁殖力等生物学特性，结合该害虫发生地详情，对其发生动态进行预测，为科学有效控制其为害和保护荒漠草地生态提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试虫源及饲养方法

白茨粗角萤叶甲Diorhabda rybakowi成虫于2021年5月4日采自甘肃省武威市民勤县荒漠草原。雌雄两两配对，挑选10对成虫置于装有新鲜唐古特白刺枝条的透明圆柱形养虫罐（直径6.5 cm、高6.5 cm，盖子具均匀透气孔）中，在养虫箱（YCX 250型，上海跃进医疗器械有限公司）内，于（24±0.5）℃，光周期L∥D=14 h∥10 h，相对湿度（30±5）%條件下饲养。

收集其前3次所产卵块供试。

1.2 试验方法

试验设置6个温度：18、21、24、27、30、33℃，温度波动幅度±0.5℃。

1.2.1 卵的发育历期与孵化率观察

将带有卵块（每卵块约100粒卵）的白刺短枝置于透明圆柱形养虫罐中，枝条下端裹湿润棉球保湿。置于不同温度养虫箱中，每个温度3个卵块。每天9：00-11：00定时观察卵的孵化情况，并在棉球上滴水，保持白刺叶片鲜活，直至卵全部孵化。

1.2.2 幼虫的发育历期与存活率观察

在养虫罐底部放置长短适宜的新鲜白刺短枝，枝条下端裹湿润棉球以保持白刺叶片鲜活。将白茨粗角萤叶甲初孵幼虫接于白刺叶片上，每罐10头，每温度处理80头，标记罐号。每天定时观察记录幼虫蜕皮、存活状况，并及时给棉球滴水保湿，或更换新鲜白刺枝条，清理罐中粪便，直至幼虫老熟。

1.2.3 蛹的发育历期与羽化率观察

化蛹所用沙土为民勤荒漠草原上的沙土，经去杂、高温烘干、降温后备用。用称重法确定沙土相对湿度。称取定量备用沙土，在沙土中滴加蒸馏水使沙土含水量达到10%，搅拌均匀后装入养虫罐，厚度约为3 cm，标记罐号。将各温度中不再取食的老熟幼虫分别移入相对应的沙罐中，并置于原温度养虫箱中，每温度处理50～80头。当老熟幼虫完全入土后，开始记录蛹的发育历期。沙面上化蛹者，以其身体弯曲并缩短时开始记录其发育历期，直至全部羽化。

1.2.4 雌成虫产卵量与雌雄成虫寿命观察

剪取长短适宜的新鲜白刺短枝置于养虫罐底，枝条下端裹湿润棉球保持白刺叶片鲜活，将各温度下初羽化的成虫单罐饲养。在成虫取食后3～5 d，将雄成虫和腹部开始膨大的雌成虫配对接入养虫罐中，每罐雌虫和雄虫各1头，每温度处理15～20对成虫。每天定时观察并记录成虫产卵及存活情况，统计每卵块的卵粒数。配对成虫中若有雄虫死亡，及时补充雄虫，直至雌雄成虫全部死亡，记录死亡时间。

1.3 数据统计分析

1.3.1 不同温度下各发育阶段发育历期的计算

根據观察记录的结果，采用平均加权法计算不同温度下各发育阶段的发育历期［17］：

N为发育历期， f为时间中值，X为虫数，SD为标准误差，x为总虫数。

1.3.2 发育起点温度和有效积温计算方法

采用最小二乘法计算白茨粗角萤叶甲的发育起点温度和有效积温［18］。

K为有效积温，C为发育起点温度，V为发育速率，为发育速率平均值， T为试验实际温度，T′为试验理论温度，SC为C的标准误差，SK为K的标准误差，n为试验温度组数。

1.3.3 不同温度下发育速率预测模型

根据有效积温法则，运用SPSS 25.0软件建立发育速率与温度之间的逻辑斯蒂回归、线性回归和二次线性回归方程［19］，并进行回归分析。

其中：k、a、b为模型参数。

1.3.4 不同温度下各发育阶段存活率、发育历期差异显著性分析

采用SPSS 25.0软件对试验数据进行方差分析，采用ANOVA单因素方差分析比较不同温度下白茨粗角萤叶甲各发育阶段存活率、发育历期和成虫寿命及产卵量之间的差异显著性，运用Duncan氏新复极差法进行多重比较分析，其中各发育阶段的存活率数据在分析前进行了反正弦平方根转换;不同温度下雌雄性比采用卡方检验法进行检验;采用Pearson相关系数对相关性进行检验。

2 结果与分析

2.1 不同温度下白茨粗角萤叶甲各发育阶段的存活率

在21～30℃，卵的孵化率达到99.5%以上，均显著高于18℃和33℃下的孵化率（P<0.05）（表1）；在24～30℃，各龄幼虫及幼虫期的存活率较高且差异不显著（P>0.05），在低温18℃和高温33℃时，幼虫期的存活率显著降低，18℃时幼虫期的存活率最低，仅有72.9%；18～30℃下老熟幼虫的化蛹率均为100.0%，羽化率达到92.9%以上，但当温度达到33℃时，化蛹率和成虫羽化率均显著降低，化蛹率为96.1%，羽化率为70.1%；18℃和33℃下的全世代的存活率显著低于其他温度（P<0.05），24、27℃和30℃下白茨粗角萤叶甲的世代存活率均高于92%，且无显著差异（P>0.05）。

2.2 不同温度下白茨粗角萤叶甲的发育历期

温度对白茨粗角萤叶甲卵、幼虫、蛹的历期及成虫产卵前期和世代历期均有显著影响（卵期：F5，18=98.279， P=0.000；幼虫期：F5，523=600.396， P=0.000；蛹期：F5，478=217.951， P=0.000；成虫产卵前期：F5，443=17.456， P=0.000；世代历期：F5，523=123.100， P=0.000）。18℃下卵期最长，为（13.2±0.6）d，显著长于其他温度；30℃和33℃下的幼虫期显著短于其他各温度；蛹期在24℃和27℃、30℃和33℃间差异不显著，18℃下蛹期最长，为（25.0±0.2）d；成虫产卵前期在18℃和21℃最长，二者显著长于其他温度；世代历期在27、30℃和33℃间差异不显著，18℃下最长，为（91.2±3.0）d（表2）。

2.3 白茨粗角萤叶甲各发育阶段的发育起点温度与有效积温

比较卵、幼虫、蛹和成虫的发育起点温度和有效积温发现，发育起点温度以蛹最低［（8.7±0.9）℃］，成虫产卵前期最高［（16.4±0.8）℃］。有效积温以蛹最高［（212.1±11.5）日·度］，卵最低［（97.9±4.8）日·度］。幼虫阶段，1龄幼虫的发育起点温度最高［（15.0±0.6）℃］，有效积温最低［（36.1±1.8）日·度］；2龄幼虫发育起点温度最低［（8.6±0.9）℃］;有效积温最高［（65.2±3.3）日·度］。白茨粗角萤叶甲的世代发育起点温度为（8.6±0.9）℃，完成一个世代所需的有效积温为（838.0±43.9）日·度（表3）。

2.4 不同温度下白茨粗角萤叶甲发育速率预测模型

如表4所示， Logistic模型中，卵、1龄幼虫、2龄幼虫、幼虫期和世代的决定系数R2（0.908、0.929、0.928、0.946、0.808）均高于线性回归模型和二次回归模型的决定系数R2;二次回归模型中，3龄幼虫和蛹的决定系数R2（0.883、0.842）均高于Logistic模型和线性回归模型;而线性回归模型中各发育阶段的决定系数R2均低于其他2种模型，拟合度最低;二次回归模型中3龄幼虫和蛹的决定系数仅比逻辑斯蒂模型高0.024和0.003。在18～33℃温度条件下，逻辑斯蒂模型和二次回归模型均能较好地拟合发育速率与温度的关系。

2.5 不同温度下白茨粗角萤叶甲成虫寿命与繁殖力

白茨粗角萤叶甲雌、雄成虫寿命均在33℃时最短，18℃时雌虫寿命最长（67.1 d），24℃时雄虫寿命最长（68.7 d）（表5）。在24℃和27℃，平均产卵量最大，显著高于18、21℃和33℃（P<0.05）。在18～24℃，雄虫占比升高但不显著（P＞0.05），雌雄比趋向1∶1，在27～33℃，雄虫占比显著增大（P＜0.05），性比偏离1∶1，27℃雄虫占比最大，是雌虫数量的2倍以上。

在18～33℃范围内，白茨粗角萤叶甲的产卵期随温度升高逐渐缩短（图1），33℃时白茨粗角萤叶甲的产卵期最短（6月5日至7月2日，29 d），18℃时产卵期最长（7月23日至10月15日，87 d）;低温或高温条件下，白茨粗角萤叶甲的产卵间隔期均略有延长。

3 结论与讨论

根据昆虫的发育起点温度和有效积温可推算出昆虫在某一地区全年的发生代数并预测其发生期。田畴等［14］在室温条件下研究了白茨粗角萤叶甲的发育起点温度和有效积温，并预测白茨粗角萤叶甲在永宁1年发生2代，但该研究估测的成虫发育起点温度（21.7±0.9）℃高于本地田间白茨粗角萤叶甲发生时的实际气温（不超过20℃）。田畴等［14］的试验結果是在室温条件下获得的，可能忽略了低温对昆虫发育的延缓影响，高估了昆虫的发育速率，进而高估了昆虫的发育起点温度。在本研究中，白茨粗角萤叶甲成虫产卵前期的发育起点温度（16.4±0.8）℃低于民勤县4月底5月初的平均气温，符合白茨粗角萤叶甲出蛰产卵的实际情况。根据本研究中白茨粗角萤叶甲全世代的发育起点温度（8.6±0.9）℃和有效积温（838.0±43.9）日·度，结合民勤当地近年的气象数据，预测该虫在民勤1年可发生3代。本研究发现Logistic模型和二次回归模型均能够较好地拟合发育速率与温度之间的关系。可根据当地的日均温度，获得白茨粗角萤叶甲各发育阶段的发育速率，预测白茨粗角萤叶甲各发育阶段的历期，确定其防治适期。

昆虫是变温动物，其代谢、生长发育和存活对温度非常敏感。

本研究中，在18～33℃范围内，白茨粗角萤叶甲均能完成各阶段的生长发育和成虫的繁殖，发育历期随温度升高而缩短，33℃时，蛹和全世代的发育历期略延长。

各温度条件下，白茨粗角萤叶甲卵的存活率明显高于幼虫;在低温条件下，蛹的存活率明显高于幼虫;在21、24、27℃和30℃，白茨粗角萤叶甲的世代存活率均达到84.7%以上，在33℃时世代的存活率仅为51.3%，低温18℃时世代的存活率为65.9%，说明低温和高温均显著影响白茨粗角萤叶甲的世代种群数量消长。21～30℃为白茨粗角萤叶甲存活的最适温区。

在适合生长发育的温度范围内，随着温度升高，昆虫的发育速率加快，发育历期缩短［20］。本研究中，在18～27℃，白茨粗角萤叶甲卵期和幼虫历期均随温度升高而缩短，在33℃时，2龄幼虫、蛹期、世代的发育历期较30℃时延长。白茨粗角萤叶甲在18～33℃均能产卵，18℃时成虫产卵期最长;在24℃和27℃，白茨粗角萤叶甲的产卵量最大，其次为21℃和30℃，18℃和33℃雌虫的产卵量相对较少。贺达汉等［15］报道恒温和变温条件下，白茨粗角萤叶甲的产卵量在27℃达到峰值，在17℃时则不产卵，可能是由于黑暗条件所致，也可能17～18℃间存在叶甲产卵的临界值，这需要进一步深入研究。

昆虫性比不仅是昆虫种群生物学特征之一，也是决定昆虫种群盛衰的重要影响因素之一［21-22］。昆虫性比可受到外界环境因素的影响，使其偏离1∶1［22］。如对半闭弯尾姬蜂Diadegma semiclausum研究发现，在15～25℃时，子代中雌蜂比例较高，当温度高于25℃时，子代中雌蜂比例显著降低［23］。有些昆虫在高温下雌虫比例升高，如，温度升高可使埃及伊蚊Aedes aegypti种群中雌蚊的比例增高［24］。本研究中，在18～24℃时，白茨粗角萤叶甲的雌雄性比趋向1∶1，27℃时雄性占比达到最大，为雌虫的2倍多，性比显著偏离1∶1，33℃时，雄性占比下降但仍高于雌性比例。说明较高温度条件下，有利于雄虫的发育。白茨粗角萤叶甲的产卵期随温度的升高而下降，但各温度下的产卵期均在29 d以上。雌雄性比随温度的变化以及产卵期较长可能也是白茨粗角萤叶甲对荒漠草原极端气候的一种适应机制。

白茨粗角萤叶甲的蛹对温度的适应性广，在本研究温度范围内化蛹率多为100%。白茨粗角萤叶甲的蛹无滞育现象，成虫羽化率高，随温度逐渐升高，成虫的羽化时间越短且越趋于集中。成虫体色在高温下为明黄色，随温度降低体色变暗。由于白茨粗角萤叶甲的成虫寿命长，持续产卵时间长，造成世代重叠现象严重。根据民勤地区白刺返青和越冬成虫出蛰情况，在5月初至6月底对第一代白茨粗角萤叶甲进行药剂防治，减少1代虫口基数，进而减轻第2代和第3代的为害。

参考文献

［1］ 李双福， 张启昌， 张起超， 等. 白刺属植物研究进展［J］. 北华大学学报（自然科学版）， 2005， 6（1）： 78-81.

［2］ 李爱国， 包玉贞. 白茨生物学特性［J］. 中国沙漠， 1989（4）： 49-54.

［3］ 张虎， 祝建刚， 程新平， 等. 干旱荒漠区白刺种子育苗技术研究［J］. 甘肃科技， 2004， 20（12）： 164-171.

［4］ 邢磊， 段娜， 李清河， 等. 白刺不同物候期的生物量分配规律［J］. 植物生态学报， 2020， 44（7）： 763-771.

［5］ 李中岳. 沙漠樱桃—白刺［J］. 森林与人类， 2001（10）： 47.

［6］ 赵鹏， 徐先英， 屈建军， 等. 民勤绿洲-荒漠过渡带白刺群落空间分布及其环境解释［J］. 干旱区研究， 2016， 33（5）： 1003-1011.

［7］ 王俊梅. 甘肃荒漠草地暴发性虫灾成因及对策初探［J］. 甘肃农业， 1998（6）： 43-45.

［8］ 田畴， 贺达汉， 赵立群. 荒漠草原新害虫—白茨粗角萤叶甲生物学及防治的研究［J］. 昆虫知识， 1990， 27（2）： 102-104.

［9］ 关明卓， 李国霞， 甄常生， 等. 白刺萤叶甲生活规律及防治研究［J］. 中国草地， 1991（1）： 41-44.

［10］李能丽. 古浪县草原虫害发生特点及防治建议［J］. 甘肃农业科技， 2011（2）： 37-39.

［11］贺达汉， 田畴， 金桂兰. 白茨粗角萤叶甲自然种群生命表及转移矩阵模型的研究［J］. 宁夏农学院学报，1990（1）： 24-31.

［12］张文兰， 照日格图， 陈国华. 甲维盐等不同药剂对白刺萤叶甲的药剂防治效果［J］. 当代畜禽养殖业， 2020（1）： 5-6.

［13］陈善科， 保平， 杨惠民. 阿拉善荒漠几种主要害虫对草地的危害及其防治［J］. 草业科学， 2000（3）： 44-46.

［14］田畴， 贺达汉， 马小国. 白茨一条萤叶甲发育起点和有效积温常数的研究［J］. 昆虫知识， 1988， 25（5）： 286-288.

［15］贺达汉，田畴.不同温度和温周期下白茨粗角萤叶甲的实验生命表［J］.昆虫学报，1990（4）：437-443.

［16］贺达汉， 田畴， 李华， 等. 恒温与变温对白茨—条萤叶甲（Diorhabda rybakowi Weise）发育的影响［J］. 西北农林科技大学学报（自然科学版）， 1989， 11（1）： 94-99.

［17］张孝羲， 程遐年， 耿济国. 害虫预报原理和方法［M］. 北京： 农业出版社， 1979： 179-180.

［18］张孝羲. 昆虫生态及预测预报［M］. 北京： 中国农业出版社， 2002： 218-219.

［19］王如松， 兰仲雄， 丁岩钦. 昆虫发育速率与温度关系的数学模型研究［J］. 生態学报， 1982（1）： 47-57.

［20］ 罗智心， 任荔荔， 祁力言， 等. 温度对桔小实蝇种群发育的影响［J］. 生态学杂志， 2009， 28（5）： 921-924

［21］何超， 沈登荣， 尹立红， 等.不同性比对井上蛀果斑螟成虫寿命及生殖力的影响［J］.植物保护， 2017， 43（5）： 62-66.

［22］章士美， 杨明旭. 昆虫性比的初步研究［J］. 江西农业大学学报， 1986（S3）： 8-13.

［23］原建强， 李欣. 半闭弯尾姬蜂性比的影响因素研究［J］. 河南农业大学学报， 2008， 42（3）： 334-336.

［24］MOHAMMED A， CHADEE D D. Effects of different temperature regimens on the development of Aedes aegypti （L.） （Diptera： Culicidae） mosquitoes ［J］. Acta Tropica， 2011， 119（1）： 38-43.

（责任编辑：杨明丽）