光周期对井上蛀果斑螟生长发育及繁殖的影响

刘娜 刘艳 沈秋吉 闫振华 张睿 沈登荣 何超

摘要 为明确不同光周期对井上蛀果斑螟Assara inouei Yamanaka生长发育及繁殖的影响，在25℃， 70% RH，光照强度5 500 lx及5种不同光周期（L∥D=8 h∥16 h、10 h∥14 h、12 h∥12 h、14 h∥10 h、16 h∥8 h）条件下，研究了井上蛀果斑螟的生长发育和繁殖情况。结果表明，光周期对井上蛀果斑螟幼虫和蛹的发育历期、幼虫存活率、化蛹率、羽化率、成虫寿命、产卵期、平均单雌产卵量有显著影响。在L∥D=16 h∥8 h光周期下幼虫期、蛹期和产卵期最短，分别为18.8、8.2 d和7.8 d;幼虫存活率、化蛹率、羽化率和平均单雌产卵量最高，分别为67.4%、86.5%、93.3%和95.3粒。在L∥D=12 h∥12 h光周期下雌、雄成虫寿命和产卵期最长，分别为15.8、15.1 d和12.5 d，但幼虫存活率最低，为38.9%。光周期对蛹重、成虫产卵前期和卵孵化率无显著影响。除L∥D=16 h∥8 h光周期外，其余4种光周期下井上蛀果斑螟幼虫部分个体出现生长发育停滞现象，滞育率在3.9%～6.9%之间。长光照有利于井上蛀果斑螟的生长发育及繁殖。

关键词 井上蛀果斑螟; 光周期; 发育历期; 存活率; 滞育率; 繁殖力

中图分类号： S436.639

文献标识码： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2022022

Abstract To clarify the effects of photoperiod on the development and fecundity of Assara inouei Yamanaka， the study had been conducted to observe the insect development， survival and reproduction at 25℃， 70% relative humidity， illumination intensity 5 500 lx under five photoperiods （L∥D=8 h∥16 h， 10 h∥14 h， 12 h∥12 h， 14 h∥10 h， 16 h∥8 h）. The results indicated that the photoperiod had a significant effect on the developmental time， larval survival rate， pupation rate， emergence rate， longevity of adult， oviposition period and number of eggs laid per female. Under L∥D=16 h∥8 h photoperiod， the larval duration， pupal duration， and oviposition period were the shortest， which were 18.8， 8.2 d and 7.8 d， respectively， and the survival rate of larvae， pupation rate， emergence rate， and number of eggs laid per female were the highest， which were 67.4 %， 86.5%， 93.3% and 95.3 eggs， respectively. Under L∥D=12 h∥12 h photoperiod， longevity of female and male adults and oviposition period were the longest， which were 15.8， 15.1 d and 12.5 d， respectively， but the survival rate of larvae was the lowest， which was 38.9%. The photoperiods had no significant effect on the pupa weight， pre-oviposition period and egg hatching rate of A.inouei. Except for the L∥D=16 h∥8 h photoperiod， some individuals of the larvae showed growth retardation under other four photoperiods， and the diapause rate ranged from 3.9% to 6.9%. Longer photoperiods are favorable for the development and fecundity of A.inouei.

Key words Assara inouei; photoperiod; developmental duration; survival rate; diapause rate; fecundity

井上蛀果斑螟Assara inouei Yamanaka是云南石榴生產中的重要害虫，具隐蔽性、扩散性等特点，且世代重叠，发生规律复杂［1-2］。井上蛀果斑螟在日本、韩国等东亚国家均有分布［3］，国内主要分布于湖北、甘肃、贵州和云南等地，但目前仅发现在云南有为害记录［4］。该虫以幼虫钻蛀为害石榴果实，极易引起裂果和腐烂，严重影响石榴的产量和质量。

光周期作为重要的生态环境因子，对昆虫的存活、取食、生长发育和生殖等生命活动有重要影响［5-6］。研究表明，许多鳞翅目昆虫对光照时间非常敏感，且光照时间对这些昆虫的影响具有种属特异性。如，光周期 L∥D=12 h∥12 h 时，黏虫Mythimna separata种群世代发育历期最长，存活率最高 ［7］，而梨小食心虫Grapholita molesta幼虫发育历期最短，成虫寿命最长，产卵量最高［8］。小地老虎Agrotis ipsilon幼虫最适生长发育的光周期为L∥D=16 h∥8 h，且其卵、幼虫、蛹和成虫生长发育所需最适光周期也明显不同［9］。光周期为L∥D=14 h∥10 h时，国槐尺蠖Semiothisa cinerearia 1～5龄幼虫历期最短;L∥D=16 h∥8 h时，幼虫发育历期最短;且随光照时间增加，幼虫发育历期缩短 ［10］。这些研究结果表明，不同昆虫种类、同一昆虫不同发育阶段或同一发育阶段不同龄期對光周期的反应均存在差异。此外，前一发育阶段经不同光周期处理后，对后续发育阶段的生长发育和生殖也会产生影响。如梨小食心虫的蛹在不同光周期处理下，蛹期在L∥D=8 h∥16 h时最短，成虫交配率和繁殖量在全暗时最低，交尾日龄在全光时最高;雌成虫寿命在L∥D=12 h∥12 h时最长，雄成虫寿命在L∥D=2 h∥22 h时最长［11］。已有研究表明，光周期也是昆虫为抵御不良环境条件而进入滞育的主要环境刺激因子，如当每天光照时数大于16 h时，二点委夜蛾Athetis lepigone幼虫不会产生滞育现象，每天光照时数小于16 h时，老熟幼虫或蛹部分个体出现滞育现象［12］。由此可见，明确光周期对昆虫生长发育和生殖的影响，对于研究昆虫种群的发生数量和消长动态有重要意义。

前期研究发现，井上蛀果斑螟成虫羽化、交配、产卵等行为具有明显的昼夜节律［13-14］。本试验研究了5种不同光周期对井上蛀果斑螟实验种群生长发育和繁殖的影响，旨在深入了解该虫生物学和发生规律，为该虫的人工饲养和防控提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

井上蛀果斑螟幼虫分多次采自云南省蒙自市草坝镇管理粗放的石榴园，总计千余头，带回实验室置于人工气候箱 （BIC-300型，上海博讯仪器有限公司）中，在温度（25±1）℃，光周期L∥D=15 h∥9 h，相对湿度（70±10）%条件下连续饲养数代。幼虫用‘酸绿籽石榴品种的果皮饲养，成虫饲喂10%的蔗糖水（m/V）。选取1日龄初孵幼虫供试。

1.2 光周期处理试验

试验设置5个不同光周期处理，L∥D分别为8 h∥16 h、10 h∥14 h、12 h∥12 h、14 h∥10 h和16 h∥8 h。试验温度（25±1）℃，相对湿度为 （70±10）%，光照强度5 500 lx。

分别将健康的1日龄初孵幼虫20头放入装有新鲜石榴皮的透明塑料养虫杯（直径10 cm，高12 cm;杯盖中央留有一边长约 4 cm 的方孔， 覆以100 目的尼龙网纱）内，放入上述不同光周期条件的人工气候箱内饲养。每个光周期处理设4次重复，每次重复为100头虫。每个处理的4次重复分别在4个人工气候箱内进行。每天定时观察1次幼虫发育情况，清理粪便并更换石榴皮，保证石榴皮新鲜、充足，直至幼虫化蛹。记录幼虫存活数（初孵幼虫至老熟幼虫阶段的存活数）、发育历期、化蛹数（老熟幼虫的化蛹数）和蛹期。本试验中各光周期条件下同一处理组成虫羽化结束20 d后，仍处于幼虫状态未化蛹者视为滞育个体（老熟幼虫存活但未化蛹），统计其数量。待非滞育老熟幼虫化蛹后将其逐个取出，用AUW220D电子天平（0.000 01 g，日本岛津公司）称2日龄蛹重，然后单独放入玻璃试管（直径1.5 cm、高10 cm）中，湿棉塞封口待其羽化，每天观察记载1次蛹的发育及羽化成虫数量，直至羽化结束。

各处理选取羽化24 h内的健康雌、雄成虫1∶1随机配对，每2对放入一白色透明6.7 cm （杯口直径）×4.7 cm （杯底直径）×7.5 cm（高度）塑料杯中饲养，杯口蒙纱布，杯内放蘸有10%蔗糖水的脱脂棉球供成虫补充营养，同时放入一片硫酸纸供雌蛾产卵，每处理重复10次。配对成虫重新放入光周期条件与幼虫一致的人工气候箱中。每天观察记录成虫的产卵及存活情况，记录成虫产卵前期、产卵期以及产卵量，直至成虫全部死亡。同时取各处理组的初产卵（12 h内），不少于50粒置于培养皿内，皿内放湿棉球保湿，每处理重复3次。每天观察卵孵化情况，统计卵的孵化率。

1.3 数据统计分析

井上蛀果斑螟各阶段的发育历期、存活率、化蛹率、蛹重、羽化率、单雌产卵量、卵的孵化率等在不同光周期处理间的差异显著性采用单因素方差分析和Duncan氏新复极差检验法。百分数数据进行反正弦转换。统计计算过程采用SPSS 19.0软件进行。

2 结果与分析

2.1 光周期对井上蛀果斑螟幼虫发育历期的影响

光周期对井上蛀果斑螟幼虫的发育历期有显著影响（图1），随着光照时间的延长，幼虫的发育历期逐渐缩短（F=23.49;df=4，15;P=0.000）。L∥D=8 h∥16 h和10 h∥14 h下，幼虫期均较长，分别为28.6 d和26.9 d，二者无显著差异，但均显著长于其余3种光周期处理下的发育历期;在L∥D=12 h∥12 h和14 h∥10 h下，幼虫期分别为23.2 d和22.7 d，二者无显著差异;在L∥D=16 h∥8 h下的幼虫期最短，为18.8 d。

2.2 光周期对井上蛀果斑螟幼虫存活的影响

不同光周期下井上蛀果斑螟幼虫的存活率如图2所示。光周期对井上蛀果斑螟幼虫存活率有显著影响（F=37.41，df=4，15，P=0.000）。在L∥D=16 h∥8 h下幼虫存活率最高，为67.4%；L∥D=12 h∥12 h下幼虫存活率最低，为38.9%;在L∥D=8 h∥16 h、10 h∥14 h和14 h∥10 h光周期下幼虫存活率分别为51.3%、57.4%和55.1%，三者无显著差异。

2.3 光周期对井上蛀果斑螟化蛹和蛹发育的影响

光周期对井上蛀果斑螟蛹期有显著影响（F=4.76，df=4，15，P=0.010）（表1），在L∥D=12 h∥12 h下蛹期较长，为 10.3 d，且与L∥D=14 h∥10 h和10 h∥14 h光周期处理无显著差异;在L∥D=16 h∥8 h时蛹期较短，为8.2 d，与除L∥D=12 h∥12 h外的其余4种光周期处理无显著差异。光周期对蛹重无显著影响（F=0.46，df=4，15，P=0.774），蛹重在12.0～13.1 mg之间。

光周期对化蛹率有显著影响（F=42.97，df=4，15，P=0.000），在L∥D=16 h∥8 h下化蛹率最高，为86.5%;在L∥D=12 h∥12 h时化蛹率较低，为52.4%，且与L∥D=8 h∥16 h和10 h∥14 h光周期处理无显著差異。光周期对羽化率有显著影响（F=31.46，df=4，15，P=0.000），在L∥D=16 h∥8 h下羽化率较高，为93.3%，与L∥D=12 h∥12 h和14 h∥10 h光周期处理无显著差异;在L∥D=10 h∥14 h时羽化率较低，为78.6%，与L∥D=8 h∥16 h和=12 h∥12 h光周期处理无显著差异（表1）。

2.4 光周期对井上蛀果斑螟幼虫滞育的影响

光周期变化，井上蛀果斑螟幼虫会出现滞育现象（图3），且光周期对幼虫滞育率有显著影响（F=6.08，df=4，15，P=0.004）。相较而言，L∥D=8 h∥16 h和10 h∥14 h下滞育率较高，分别为6.7%和6.9%;L∥D=12 h∥12 h和14 h∥10 h下次之，分别为4.3%和3.9%;L∥D=16 h∥8 h时滞育率为0，无滞育个体产生。

2.5 光周期对井上蛀果斑螟成虫寿命和繁殖的影响

光周期对井上蛀果斑螟成虫产卵前期无显著影响（F=0.84，df=4，45，P=0.529），产卵前期在1.5～2.4 d之间（表2）。光周期对成虫产卵期影响显著（F=9.56，df=4，45，P=0.000），在L∥D=12 h∥12 h下产卵期最长，为12.5 d，在L∥D=16 h∥8 h时产卵期最短，为7.8 d;在L∥D=8 h∥16 h、10 h∥14 h和 14 h∥10 h时产卵期分别为10.8、9.7 d和9.4 d，三者无显著差异。

光周期对井上蛀果斑螟成虫寿命有显著影响（雌：F=4.53，df=4，45，P=0.007;雄：F=7.68，df=4，45，P=0.000）（表2），在L∥D=12 h∥12 h下雌、雄成虫寿命最长，分别为15.8 d和15.1 d，在L∥D=8 h∥16 h时最短，分别为13.5 d 和12.8 d;除L∥D=12 h∥12 h外，其余4种光周期处理下雌、雄成虫寿命均无显著差异。光周期对单雌产卵量亦有显著影响（F=26.97，df=4，45，P=0.000），但对卵孵化率无显著影响（F=1.56，df=4，10，P=0.285）。在L∥D=16 h∥8 h下单雌产卵量最高，为95.3粒，在L∥D=8 h∥16 h时单雌产卵量较低，为71.9粒，与L∥D=10 h∥14 h和L∥D=12 h∥12 h时无显著差异;各光周期处理下卵的孵化率均在50%左右。

3 结论与讨论

光周期对昆虫生长发育及生殖有着直接或间接的影响，且昆虫对光周期的反应因种类不同而存在明显不同。如，L∥D=12 h∥12 h为黏虫［7］和甜菜夜蛾Spodoptera exigua ［15］的最适光周期;每天14 h或16 h的光照是国槐尺蠖幼虫最理想的光照时数［10］，这些昆虫在最适光周期时的生长发育和繁殖均最强。本试验结果显示，在L∥D=16 h∥8 h下井上蛀果斑螟幼虫期、蛹期和产卵期最短，存活率、化蛹率、羽化率和平均单雌产卵量最高，明显优于其他光周期处理，表明L∥D=16 h∥8 h，即长光照条件下有利于井上蛀果斑螟的生长发育和繁殖，可作为室内人工饲养该虫的光周期组合。这也与光周期对小地老虎的影响结果相似［9］。

光周期随着季节的变化而变化，许多昆虫，特别是生活周期较长的昆虫，通常将光周期的变化作为季节变化的信号，通过自身生长发育的变化来响应光周期的变化［16-17］。本试验中，在测定光周期范围内，相较而言，L∥D=12 h∥12 h下井上蛀果斑螟雌成虫寿命和产卵期最长，幼虫存活率最低，而在L∥D=16 h∥8 h下，成虫寿命和产卵期虽较短，但产卵量最高，表明此光周期有利于井上蛀果斑螟成虫交配产卵，其产卵更为集中，且此时幼虫存活率最高，更有利于井上蛀果斑螟种群的增长。

这一现象也与光周期对黏虫［7］和二点委夜蛾［12］等鳞翅目昆虫的影响结果相似，其原因可能与代谢过程和能量分配有关，由于在长日照条件下这些昆虫的产卵等生命活动加强，而致使成虫能量衰退过快，因此成虫寿命缩短［18］。

滞育是调节昆虫种群动态和发生代数的一个重要因素，昆虫滞育的发生需光周期、温度等环境信号的诱导［19-20］。本研究中，除L∥D=16 h∥8 h光周期处理外，其余4种光周期下井上蛀果斑螟部分个体出现生长发育停滞现象，滞育率在3.9%～6.9%之间，表明井上蛀果斑螟在试验光周期条件下基本不滞育或很少滞育。试验中幼虫小部分个体滞育，大部分仍可继续发育，由此可知该虫在云南红河地区可周年持续繁殖。已有研究表明，井上蛀果斑螟多以幼虫越冬，成虫在田间周年可见［21］，与本研究结果相符。本试验中在短日照条件下只有少部分井上蛀果斑螟幼虫个体发生滞育现象，表明诱导该虫滞育的主要环境因素不是光周期。光周期往往和温、湿度等其他环境条件共同影响昆虫生长发育和繁殖［9］，光周期和温度的联合作用对该虫的影响，还有待于进一步深入研究。

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（責任编辑：杨明丽）