连旱对夏玉米叶绿素荧光特性、产量和水分利用效率的影响

李彦彬，卢争光，李道西，周庭全，侯皓森，刘 欢，杨沛文

连旱对夏玉米叶绿素荧光特性、产量和水分利用效率的影响

李彦彬，卢争光*，李道西，周庭全，侯皓森，刘 欢，杨沛文

（华北水利水电大学，郑州 450046）

【目的】探明连续干旱胁迫对夏玉米叶绿素荧光特性、产量和水分利用效率（）的影响，为夏玉米抗旱稳产提供理论指导。【方法】选用夏玉米“DHA757”为供试品种，在拔节期（B）、抽雄期（C）和灌浆期（G）设置不同程度的干旱处理，分别为：正常（CK）、轻旱（1）、中旱（2）、重旱（3），分别对应田间持水率（）的(70%，80%］、(60%，70%］、(50%，60%］、(40%，50%］。通过移动防雨棚下桶栽的方式控水，试验设置拔节期单旱2个，两阶段连旱（拔节—抽雄期）3个，三阶段连旱（拔节—抽雄—灌浆期）3个，研究了连旱胁迫对夏玉米耗水量、、vm、vo、产量和的影响。【结果】与CK相比，连旱胁迫显著降低了夏玉米的耗水量、、vm和vo，且降幅随干旱程度的加剧而增大。不同干旱处理均会造成夏玉米减产，在拔节期单旱处理下，B3减产最明显，B2次之；两阶段连旱和三阶段连旱处理下，轻旱减产不明显，其他干旱程度均导致产量显著降低。在B2、B1C1、B2C2处理下相比CK分别增加了5.1%、2.8%、6.3%，说明低程度干旱有助于的提高。【结论】综合考虑产量和，拔节期中旱（50%～60%）和拔节—抽雄期两阶段连续轻旱（60%～70%）是节水和保障粮食安全的适宜选择。

连旱；夏玉米；叶绿素荧光特性；产量；水分利用效率

0 引言

【研究意义】玉米作为我国第一大粮食作物，对粮食生产和经济发展至关重要。华北平原是我国夏玉米种植的主要区域，种植面积占全国总种植面积的30%[1]。夏玉米生育期跨越夏秋2季，与汛期时节交叉，但近年来温室效应引起的气候变异导致华北平原持续干旱等极端气候事件频发，干旱已成为该地区夏玉米减产的主要原因之一[2-3]。因此，从不同生育阶段出发，探讨连续干旱胁迫对夏玉米生长及产量的影响，对华北地区夏玉米抗旱节水栽培和稳产具有重要意义。【研究进展】李波等[4]研究发现，光合作用是夏玉米进行干物质积累的重要过程，而叶绿素量直接影响叶片光合能力。李晓等[5]研究表明，干旱胁迫主要通过2个方面影响夏玉米的光合作用，一是引发光合效应异常，二是影响光合电子传递；而叶绿素荧光可用来判断光合功能。叶绿素荧光动力学技术能够反映光合作用中光系统对光的吸收、转化、传递、耗散等过程，被称为光合作用的探针，因具有快速且对植物叶片无损伤等特点，被广泛应用于作物干旱研究[6-7]。鲁晓民等[8]、姚春霞等[9]研究发现，当玉米发生干旱胁迫时，其叶片叶绿素相对量（）、原初最大光化学效率（vm）、PSⅡ潜在活性（vo）均会降低，且重旱处理下降显著。玉米的受旱程度和时期不同对产量和水分利用效率（）的影响也不同。Gheysari等[10]研究发现，在夏玉米拔节期施加水分胁迫会导致产量下降，干旱程度越大减产越严重。梁烜赫等[11]研究也表明，灌浆期中度和重度水分胁迫对玉米的形态指标及干物质积累量均有显著影响。陈金平等[12]在研究不同灌水处理对夏玉米和产量的影响时发现，灌拔节水和灌浆水处理的总耗水量显著低于灌苗期水、拔节水、灌浆水和成熟期水的处理，产量分别下降8.0%和8.9%，则分别提高5.3%和0.5%。郑孟静等[13]研究也表明，在限水灌溉条件下，通过提高灌水频次可提高夏玉米的产量和。【切入点】目前，国内外关于夏玉米干旱胁迫的研究较多，大多集中在干旱对单个生育阶段的生长指标或生理指标的影响，而针对多阶段连旱的研究较少，不同生育阶段连续干旱胁迫对夏玉米生理特性和产量的影响机制尚不清楚。【拟解决的关键问题】鉴于此，本研究基于桶栽试验，探讨连旱程度与持续时间对夏玉米生理特征和产量的影响，分析叶绿素荧光参数、产量和水分利用效率对连旱的反馈机制，为夏玉米抗旱稳产提供理论指导。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验于2021年6—10月在华北水利水电大学龙子湖校区农业高效用水实验室的移动防雨棚中进行，试验区（34°78′N，113°78′E）位于河南省郑州市金水区，属暖温带大陆性季风气候，海拔80 m。试验期间平均气温为24.0 ℃，最高气温为41.3 ℃，最低气温为9.4 ℃，总降水量为1 031.6 mm，平均相对湿度为75.7%，平均风速为0.55 m/s，平均日照时间为6.6 h。试验地土壤类型为壤土，0～20 cm土层的土壤pH值为8.38，有机质量为4.70 g/kg，全氮量为0.37 g/kg，速效氮量为61.46 mg/kg，速效磷量为27.70 mg/kg，速效钾量为73.27 mg/kg。

1.2 试验设计

以夏玉米为供试材料，选用华北地区广泛推广种植的国审玉米品种“DHA757”，该品种具有耐热、抗倒伏、产量高等特点，由河南大司农丞生物科技有限公司提供。试验采用桶栽土培法，桶装土干体积质量为1.31 g/cm3，桶为铁质圆柱形，分外、内双桶（外桶作为内桶的保护桶，防止地下水渗透腐蚀内桶），外桶内径40 cm，高60 cm，桶体埋入土中，上沿高出地面5 cm；内桶内径37 cm，高60 cm。夏玉米于6月22日播种，每桶播种4粒，在出苗后至三叶一心期定苗，每桶定苗1株，于10月9日收获，全生育期109 d。每桶施复合肥10 g（N-P2O5-K20:28-5-7）。参照朱亚南等[14]的水分处理设定，在夏玉米拔节期（7月26日—8月16日）、抽雄期（8月16日—9月2日）和灌浆期（9月2—17日）3个生育阶段设置不同程度的干旱，即正常、轻旱、中旱和重旱，分别对应田间持水率的(70%，80%］，(60%，70%］、(50%，60%］和(40%，50%］。试验设置了拔节期单旱2个，两阶段连旱3个，三阶段连旱3个，对照（CK）1个，共计9个处理，每个处理设置3个重复，共计27个测桶。详细的试验设计如表1所示。

表1 桶栽试验设计

注 a. B、C、G分别表示拔节期、抽雄期、灌浆期，下同；b. CK表示对照，1、2、3分别表示轻旱处理、中旱处理、重旱处理，下同；c.“34 d”表示该生育阶段持续的天数，下同。

1.3 观测项目与方法

1.3.1土壤含水率的监测

自拔节期开始，于每个生育阶段初期用土钻法取土1次，取土深度分别为0～10、10～30、30～50 cm，采用烘干法测定土壤含水率，将3个土层含水率的平均值作为该阶段土壤含水率初始值。通过自然蒸发和定量灌水将土壤含水率控制为轻旱、中旱和重旱3个水平；通过吊称桶质量控制土壤水分在指定范围，当土壤含水率低于范围下限时，使用量杯补水至范围上限。不同生育阶段内第1次的灌水量根据烘干法得到的土壤含水率值计算，见式（1），第2次及之后的灌水量根据称质量法计算，见式（2）：

1.3.2 叶绿素荧光特性

1）。在三阶段连旱处理末期选择晴朗无风的天气（9月15日），在09:00—11:00时段，使用-502Plus便携式叶绿素仪测定叶片值，分别在叶根部、叶中部和叶尖测量，记录平均值，每个处理测量3株。

2）荧光参数。测量日期和时间同。使用超便携调制叶绿素荧光仪MINI-PAM-Ⅱ测定标记叶荧光参数。测量前先对叶片进行暗适应20 min，饱和脉冲光调至为5 000 μmol/（m2·s），时间设定为0.6 s，测定vm（原初最大光化学效率）和vo（PSⅡ潜在活性）等参数。o是初始荧光，m是最大荧光产量，vmo是可变荧光[15]。

1.3.3 产量

夏玉米籽粒成熟后，以桶为单位进行收割，然后在实验室内进行烘干、脱粒，并记录经济产量。

1.3.4 耗水量及水分利用效率

灌水前对测桶进行吊装称质量，通过测桶质量变化估算作物耗水量，生育阶段内每次灌水间隔为1～3 d。由于试验是在挡雨棚下进行且为双桶设计，因此不考虑降水、地下水补给和向下排水，耗水量等于蒸散量，因此夏玉米耗水量的计算如式（3）所示：

水分利用效率计算如式（4）所示：

1.4 统计分析

运用Microsoft Excel 2019进行数据处理和绘图，采用SPSS 22.0软件进行差异性分析，利用LSD多重比较法检验叶绿素荧光参数、产量、的统计学差异。

2 结果与分析

2.1 连旱胁迫对耗水量的影响

图1为不同干旱胁迫处理下的夏玉米耗水量。单旱和连旱均会导致耗水量下降，拔节期单旱处理下，B2、B3处理的耗水量相比CK分别降低12.7%、10.1%，B2和B3处理无显著差异；两阶段连旱处理下，B1C1、B2C2处理的耗水量较CK分别降低8.6%、22.6%，B3C3处理的降幅较B2C2处理略有上升；三阶段连旱处理下，B1C1、B2C2、B3C3处理的耗水量较CK降低，降幅分别为8.7%、24.3%、29.1%。相同干旱程度下，耗水量表现为拔节期单旱>两阶段连旱>三阶段连旱，可见干旱时间越长作物耗水量越低。

图1 连旱胁迫处理下夏玉米的耗水量

2.2 连旱胁迫对夏玉米叶片SPAD的影响

图2为不同干旱胁迫处理下的夏玉米叶片变化情况。单旱和连旱均降低了叶片，且干旱程度越大降幅越大。与CK相比，B1C1、B2C2处理叶片显著降低了6.3%、11.9%，B1C1G1、B2C2G2处理的降幅略有下降，为1.0%、9.8%，与CK之间的差距逐渐缩小，出现了干旱适应现象。重旱处理下的持续下降，可见即使玉米叶片出现干旱适应，但在连续重旱胁迫下其仍会降低。

图2 连旱胁迫处理下夏玉米叶片SPAD

2.3 连旱胁迫对荧光参数Fv/Fm和Fv/Fo的影响

图3是不同干旱胁迫处理下夏玉米叶片的vm和vo。单旱与连旱均会引起vm和vo降低，且降幅与干旱程度、干旱时间呈正比。与CK相比，连续中旱和连续重旱对vm、vo的影响均达到了显著水平，且以B3C3G3处理的降幅最大，分别降低10.2%和45.7%。无论是轻旱、中旱还是重旱处理，三阶段连旱的降幅均大于两阶段连旱，这与的变化趋势一致。B1C1处理的vm和vo均与CK差异不显著，说明两阶段连续轻旱对叶片原初最大光化学效率和潜在活性影响较小，而干旱时间越长，原初最大光化学效率和潜在活性越低。

图3 连旱胁迫处理下夏玉米叶的Fv/Fm和Fv/Fo

2.4 连旱胁迫对产量和水分利用效率的影响

图4是连旱胁迫下的夏玉米产量及。只要在生长阶段存在干旱胁迫，就会造成夏玉米减产，并且降幅与干旱时间、干旱程度呈正比。各处理产量为94.2～47.3 g/桶，其中CK产量最高，B3C3G3处理产量最低。与CK相比，轻旱程度下，B1C1处理的产量下降了5.9%，降幅不显著，而B1C1G1处理的产量下降了20.0%，降幅显著；中旱程度下，B2处理产量下降了8.3%，减产不明显，而B2C2、B2C2G2处理下的产量显著降低17.7%、27.7%；重旱程度下，B3、B3C3、B3C3G3处理分别显著减产23.2%、41.6%、49.8%。

图4 连旱胁迫处理下夏玉米的产量及WUE

B3C3、B1C1G1处理和B3C3G3处理的明显低于CK，而B2、B1C1处理和B2C2处理的则相比CK分别增加了5.1%、2.8%和6.3%。可见，拔节期中旱、两阶段连续轻旱和连续中旱胁迫可以增加夏玉米。B3C3处理的低于B3C3G3处理，表明当干旱程度达到重旱时，抽雄期干旱结束后复水并不能有效地提高夏玉米的。综合考虑产量和，B2处理和B1C1处理的表现最好。

3 讨论

叶绿素是植物捕捉光能的重要因子，受干旱影响很大。刘承等[16]在研究水分胁迫及复水对不同耐旱性玉米生理特性的影响时发现，严重的干旱胁迫会破坏叶绿素结构，导致叶绿素量降低，影响光能转化和固定过程。本研究表明，干旱降低了叶片值，且连续中旱及以上程度干旱对值的影响达到了显著水平，连续重旱处理较连续轻旱处理对值的影响更大，与前人研究结果[17]一致。本研究还发现，在轻旱和中旱程度下，三阶段连旱较两阶段连旱的值有所回升，与CK之间的差距逐渐缩小，呈“U”型变化趋势，而重旱处理下的值则持续降低。这一结果在一定程度上反映了植物叶绿素对干旱的适应现象，即当干旱程度由轻旱上升到中旱时，激发了植物叶片的应激机制，造成叶绿素量小幅度上升[18]；当干旱程度持续加剧时，植株体内的渗透势平衡遭到破坏，引起细胞严重失水，影响了叶绿素的合成，从而引起叶绿素量下降[19]。

叶绿素荧光参数与光合作用密切相关，干旱条件下作物光合作用中光系统对光的吸收、传递及能量的释放都可以从荧光参数中得以体现[20]。张美微等[21]研究表明，较高的vm和vo有利于光合作用中光能高效地转化为化学能，从而提高光合效率，增加有机物积累量，而不同生育阶段的水分胁迫则会降低夏玉米叶的vm和vo。本试验结果表明，连旱降低了夏玉米叶片的vm和vo，并且降幅与干旱程度、连旱时间均呈正比，这与前人研究结果一致[22]。本研究还发现，连旱处理下的初始荧光o随干旱程度的加剧不断上升，而最大荧光产量m变化与之相反，最大光合效率vm随o的上升而降低，在三阶段连续重旱程度下达到谷值，与宋贺等[23]研究结果一致。这可能是长时间的水分亏缺状态对植物细胞造成了不可逆的损害，破坏了PSⅡ反应，导致光化学反应无法吸收足够多的能量，并且多余能量以热量形式散失，进而降低了夏玉米叶片PSⅡ的光能转换效率和潜在活性[24]。

邱新强等[25]指出，夏玉米产量与耗水量呈良好的二次函数关系，在适度缺水的情况下会增加。同时，由于供水方式和时期的不同，也有所不同。本试验研究表明，连旱处理下，干旱程度越高，玉米的水分利用效率就越低。虽然玉米的产量和耗水量随着干旱程度的加剧而减少，但产量受干旱的影响更大[26]。与CK相比，拔节期中旱、两阶段连续轻旱和连续中旱胁迫增加了夏玉米的，这可能是在作物生长发育的某些阶段，适当的干旱胁迫可以调节作物的生长过程，并将同化产物分配到不同的组织和器官中，从而达到提高水分利用效率的目的[27]。本试验采用桶栽土培方式，桶体积较小，试验条件具有一定的局限性，与实际大田存在一定的差异，故试验结果还需进一步结合大田试验研究。

4 结论

1）连旱破坏了夏玉米叶的叶绿素结构，导致值、vm和vo显著降低，影响光合作用，造成减产。

2）干旱导致夏玉米耗水量减少，且干旱时间越长耗水量越低。拔节期中旱、两阶段连续轻旱和连续中旱处理增加了夏玉米的。

3）综合考虑产量和，在水资源稀缺时，拔节期中旱（50%～60%）和拔节-抽雄期两阶段连续轻旱（60%～70%）是节水和保障粮食生产的合理选择。

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Effect of Prolonged Drought on Chlorophyll Fluorescence,Yield and Water Use Efficiency of Summer Maize

LI Yanbin, LU Zhengguang*, LI Daoxi, ZHOU Tingquan, HOU Haosen, LIU Huan, YANG Peiwen

(North China University of Water Resources and Electric Power, Zhengzhou 450046, China)

【Objective】Drought is a common stress faced by crops during their growth. Its impact on crop growth and ultimate yield depends on when droughts occur as well as their duration and severity. This paper is to investigate the impact of prolonged droughts on chlorophyll fluorescence, yield and water use efficiency (WUE) of summer maize, and provide a guidance for enhancing drought resistance and ensuring stable yield of summer maize.【Method】Pot experiment was conducted at a site with mobile rain shed covering. Maize variety DHA757 was used as the model plant; the drought was artificially imposed at jointing-stage (B), tasseling stage (C), and filling stage (G), respectively, at normal (CK), light (1), medium (2), or heavy (3) level. There were nine treatments: two drought treatments with different severity occurring only at jointing-stage, three consecutive droughts occurring continuously across jointing and tasseling stages, three consecutive droughts occurring continuously across jointing,tasseling and filling stage, and one control (without drought). In each treatment, we measured water consumption,Fv/Fm,Fv/Fo, yield, and water use efficiency (WUE) of the crop.【Result】Continuous drought significantly reduced water consumption,SPAD,Fv/Fm, andFv/Foof the maize, compared to the control. The decrease in these parameters increased with drought severity. All drought treatments reduced the crop yield. For the single drought treatment at the jointing-stage, the yield reduction of B3 was most significant, followed by B2. For droughts lasting two stages and three stages, light droughts did not result in a significant reduction in yield, but other droughts reduced the yield significantly. Compared to CK, B2, B1+C1 and B2+C2 increasedWUEby 5.1%, 2.8% and 6.3%, respectively,indicating that a light drought was beneficial to improvingWUE.【Conclusion】Considering both yield andWUE, a medium drought at the jointing stage (with soil water content dropping to 50%～60% of the field capacity), and a prolonged drought lasting two stages with the soil water content in the range of 60%～70% of the field capacity are suitable for reducing water evaporation without considerably compromising the yield. Our results provide guidance to help sustain summer maize production in regions susceptible to drought.

continuous drought; summer maize; chlorophyll fluorescence characteristics; yield; water use efficiency

李彦彬, 卢争光, 李道西, 等. 连旱对夏玉米叶绿素荧光特性、产量和水分利用效率的影响[J]. 灌溉排水学报, 2023, 42(3): 26-31, 39.

LI Yanbin, LU Zhenguang, LI Daoxi, et al. Effect of Prolonged Drought on Chlorophyll Fluorescence, Yield and Water Use Efficiency of Summer Maize[J]. Journal of Irrigation and Drainage, 2023, 42(3): 26-31, 39.

1672 - 3317（2023）03 - 0026 - 07

S161.4

A

10.13522/j.cnki.ggps.2022333

2022-06-18

国家自然科学基金项目（52179015）；河南省重大科技专项（201300311400）；华北水利水电大学研究生创新课题（YK-2021-26）

李彦彬（1973-），男。教授，博士生导师，主要从事农业水资源高效利用与防灾减灾研究。E-mail:liyb101@ sina.com

卢争光（1995-），男。硕士研究生，主要从事农业水资源高效利用研究。E-mail:1024574819@qq.com

责任编辑：韩 洋