多年生草本植物在沈阳地区的适应性及应用研究

王 睿

朱 玲*

多年生草本植物是城市风景园林的重要组成部分，对实现城市景观可持续和生物多样性提升起着重要作用，相比一二年生草本植物具有更大的景观应用优势[1-2]。沈阳地区地处我国三大植物区系交汇处，历史上动植物资源丰富，仅草本植物种类多达2 300多种[3-4]。近年来，随着城市建设的迅速开发，沈阳地区城市绿化应用树种一贯局限在苗圃能够提供的植物清单里[5]，绿化常用的植物种类约有200种，其中草本植物约50种，多年生草本植物种类仅占所有植物种类的10%[6]。现阶段，城市林缘和草地区域多以一二年生地被和草坪为主，不仅缺乏景观可持续性而且生物多样性较低[7]。城市及周边地区残存自然生境中的多种草本植物花相优美、生长表现良好，是生态群落设计的优质材料，在未来城市生态景观营造中颇具潜力[8]。因此，挖掘和筛选具有较高生态价值和景观价值的多年生草本植物(以下简称“草本植物”)，对拓展沈阳地区草本植物应用名录，建立可持续的近自然草本植物群落具有重要意义。

近年来，刘兴跃[9]、唐小清[10]、薛晟岩[11]等对不同地区的宿根花卉进行了适应性综合评价，缺少以生态群落设计为目标的观赏性指标，且研究多是对植物种类的开发潜力评估。生态群落可以完全由本土物种组成，也可以是本土和非本土物种的组合，这取决于各物种为环境贡献的生态功能[12]。研究发现生长在与城市生境条件相似自然生境中的野生植物，经过种子收集、发芽率测试、田间撒播的试验方法，在城市仍会呈现较好的生态适应性和生态观赏性[13]。植物的生态适应性影响植物群落的建立和管理养护水平[14]，是决定能否在城市应用的前提，而生态观赏性为植物群落的空间结构分层和时间动态变化提供依据[15]。以生态群落设计与构建为目标，探究多种草本植物景观应用的适应性，有助于提高草本植物群落进化的可预测性和可控性，使其长期具有生态功能和美学吸引力。

1 试验场地与试验材料

1.1 试验场地概况

试验场地在沈阳市浑南区沈阳建筑大学中英生态种植实验基地内，土壤为棕壤土潮土，光照时长4～8h，pH值6.5～7.0。全年平均气温6.2～9.7℃，极端最高气温38.3℃，极端最低气温-32.9℃。试验地属于温带季风型大陆性气候，夏冬时间较长，冬季寒冷少雪，夏季炎热多雨，降水集中在6—9月，占全年降水量的70%～80%。全年无霜期155～180d，年日照时数2 372.5h，全年降水量600～800mm。

1.2 试验材料

试验的草本植物包括30种野生种类和15种园艺品种，除了溪荪鸢尾、大花卷丹和玉蝉花以外，均为地面芽植物。根据前期对同一气候区海拔范围在40～500m的沈阳及周边地区辽宁省内实地野外调查，野生种类的筛选以沈阳棋盘山风景区、铁岭调兵山、清原浑河源森林公园等保存较为完好的自然草本植物群落为样方，调查生长较好、观赏性较强的优势种类，收集种子在实验室进行发芽率测试(图1)。园艺品种种子在沈阳富友种子有限公司购买，均为理论上较为适宜城市生境却很少被开发应用的种类。结合种子萌发条件及发芽率测试研究[16]，选择种子发芽率较高(≥60%)的植物种类进行适应性试验。

图1 在自然生境中调查潜存的野生种类用红绳标记，并在接种期采集其种子在实验室进行发芽率测试

2 研究方法

2.1 田间种植试验

试验从2019年4月中旬陆续开始，在实验基地每个0.6m×0.6m的种植小框内单播一种植物，并进行常规养护管理(夏季和冬季不进行特殊防护)(图2)。依据种子发芽率和植株预期生长体量，每种植物选择30粒成熟饱满的种子，尽量保证每种植物田间出苗10株以上。于2019—2021年，连续3年对供试草本植物的生态适应性和生态观赏性指标进行田间观测与分析。每种植物随机选取长势较好的10株进行记录，每2周测定1次。

图2 单播草本植物0.6m×0.6m种植小框样方布置图

2.2 生态适应性观测

沈阳地区属东北寒地，近年来气候呈现冬冷夏热的特征[17]。因此，草本植物生态适应性主要指标为种植成活率、越夏性、越冬性、生长势和抗病虫害能力。种植成活率是指第一年植物在以播种或移植种植之后是否能够顺利成活并生长；越夏性是指植株在经历夏季后，叶片是否出现不同程度的卷曲焦黄或脱落等现象；越冬性是指植株在经历一个冬季后，春季能否由根部自然发芽并生长；生长势是指植株在生长发育过程中的生长速度等旺盛程度[18]；抗病虫害能力可看作植株受病虫危害程度，按照感染病虫害枝叶量占整体植株比例进行统计[19]。

2.3 生态观赏性观测

草本植物生态观赏性主要体现在物候期和生物特性[20-21]。物候期指标包括展叶(枝)期、初花期、盛花期、末花期、枯黄期等。由于草本植物的花期(第一朵花开放至最后一朵花开始凋谢的天数)、盛花期(50%以上植株开花)、绿期[10%植株开始展叶(枝)到80%植株叶片2/3枯黄时天数]长短影响了整体植物群落景观的可持续效果，将草本植物物候期主要观测指标归纳为花期、盛花期、绿期[22]。对于草本植物群落景观而言，植物茎叶形态最为重要，在展示生动姿态的同时拥有一定面积利于光合作用，而花色和花量其次。因此，草本植物生物特性的主要观测指标为植物的花量、花色、茎叶形态、株高、冠径等，花量按照盛花期花朵占植株面积的百分比进行统计，植物所具有的特定形态由茎叶之间的关系所决定，可分为基生叶植物、茎生叶植物、草类植物[23]。

3 草本植物的适应性特征分析

3.1 生态适应性

从种植成活率来看，大多数种子田间萌发成苗表现良好，其中黄芩、长尾婆婆纳、北乌头和白头翁种植成活率较低(表1)。多数植物种类具有较强的越夏性，少数植物在夏季最高温度时段出现大量叶片焦黄卷曲，如白头翁、北乌头、聚花风铃草等。越冬性较好的植物有尖萼耧斗菜、地榆、桔梗、射干、长药景天、马蔺等。具有轻微病虫害的植物有千屈菜、大花卷丹、藿香、紫花地丁等。

表1 45种多年生草本植物的生态适应性指标参数

3.2 生态观赏性

3.2.1 物候期

草本植物的物候期从表2中可以看出，42种草本植物能正常生长开花，北乌头、黄芩、长尾婆婆纳未能开花。展叶(枝)集中在4月上旬，随后植株迅速生长发育，在4—8月依次开花、结果到枯黄，绿期最长的植物达265d。在开花方面，根据花期分类标准，白头翁、紫花地丁、马蔺等为早花种类，藿香、千屈菜、射干等为中花种类，高山紫菀等为晚花种类。其中，卡拉多纳林荫鼠尾草、荆芥等植物可以一年开2次花，第一次为春季的4—5月，第二次为秋季8—9月，但再次开花植株在花蕾数量和长势方面差异较大。

表2 45种多年生草本植物的生态观赏性指标参数

3.2.2 生物特性

从草本植物的生物特性方面来看(表2)，大多数草本植物花量在50%～90%，如宿根亚麻、卡拉多纳林荫鼠尾草、地榆、聚花风铃草等；高山紫菀、蛇鞭菊、千屈菜等花量达到80%以上，石竹花量最少，约为25%，木贼的花退化不开花。大多数植物茎叶形态较为整齐，仅有北乌头、火焰须芒草、麝香锦葵、聚花风铃草、黄芩等不整齐。茎叶形态方面，马蔺、玉蝉花、白头翁、射干等拥有纤细整齐的基生叶，宁静而致密，地榆、尖萼耧斗菜叶片多分布在茎基部，上部较少，属茎生叶露生层植物。紫松果菊和蛇鞭菊等为茎生叶直立茎植物，蓝盆花和蓬子菜为茎生叶弯曲茎植物。株高方面，大多数植物的株高在30～80cm，最高植物如黄花败酱、芒、野当归可达150cm，最低植物如紫花地丁仅为10cm。冠径方面，植物冠径多在10～30cm。

4 生态群落时空维度下的草本植物选择与应用策略

基于以上45种草本植物适应性的相关指标分析，筛选出37种生态适应性和生态观赏性较好的草本植物种类。这些野生植物与园艺品种生态位各异，色彩、形态等景观表象互补，在草本植物群落设计与构建中发挥不同的生态和观赏功能(图3)。群落中的植物在空间和时间上占据合适的生态位会维持群落的稳定[24]。因此，从生态群落空间结构和时间动态维度对37种草本植物提出植物选择与应用策略。

图3 蓬子菜(野生种类)与卡拉多纳林荫鼠尾草(园艺品种)为建群种的草本植物群落，呈现具有视觉冲击力的草本植物群落景观

4.1 基于生态群落空间结构分层模型的草本植物选择与应用

沈阳地区生态群落空间结构维度设计下的草本植物选择与应用主要体现在，通过结构层、季节性主题层和覆被层的分层模型来建立植物群落的结构框架[25](图4)。1)结构层选择冠层高度较高(≥60cm)、冠径较小(≤50cm)茎叶直立的露生层植物来架构群落空间。基于被试植物的生物特性分析，在结构层可应用的植物包括地榆、野当归、尖萼耧斗菜等野生种类和宿根羽扇豆等园艺品种。其中宿根羽扇豆在沈阳地区的越冬性较差，在实际应用中需进行一定的防寒管理。2)季节性主题层运用大量相继开花、株高稍高、花量较大的耐半阴种类，为植物群落增添具有视觉冲击力的色彩。沈阳地区生态群落的季节性主题层可选择的植物种类较多，如溪荪鸢尾、桔梗、黄花败酱、长药景天等野生种类，以及小花葱、黑心金光菊、卡拉多纳林荫鼠尾草、高山紫菀、狼尾草等园艺品种。此外，蛇鞭菊、蓬子菜的色彩具有较强的视觉冲击力，但比较容易倒伏，而翠雀由于茎生叶弯曲茎特征需通过大量种植来呈现较好的视觉效果。3)覆被层以花期早、植株较为低矮的耐半阴草类为主，在群落底部形成有生命力的覆被层，有效防止土壤侵蚀、保持土壤凉爽湿润、抑制杂草，并为无脊椎小动物提供栖息地。埃丽蓝羊茅和石竹可尝试作为地被植物应用于群落底部的覆被层。

图4 基于群落空间结构维度设计的草本植物选择

4.2 基于生态群落时间动态变化的草本植物选择与应用

沈阳地区生态群落时间动态维度设计下的植物选择与应用策略主要体现在，全季对不同花期物候植物进行时间生态位的组合[26](图5)。1)春季可选择展叶和开花较早的植物，尤其是“隐芽植物”作为早春的植物材料，与晚季出现的物种在完全相同的空间完美共存，如溪荪鸢尾、玉蝉花、马蔺等。在春季可应用的地面芽植物有蓝盆花、尖萼耧斗菜、白头翁等野生植物和荆芥、宿根羽扇豆、小花葱等园艺品种，春季观赏植物多为蓝紫色系。虽然白头翁花期短，但它的花朵颜色极具吸引力且花期早，可作为沈阳地区最具文化地域代表性的早春植物。2)从群落多样性和可持续的角度看，夏季需使用多种花量较大且花期连续的植物组合，可应用的有黄花败酱、桔梗、千屈菜、圆锥石头花等野生种类，以及卡拉多纳林荫鼠尾草、黑心金光菊、蛇鞭菊等园艺品种，夏季观赏植物多为紫色和黄色系。3)秋季观赏植物均较高，在群落中常作为支撑群结构出现，主要优势植物有长药景天、芒等野生种类，以及高山紫菀、狼尾草、火焰须芒草等园艺品种，多为紫色系和绿色系。4)在寒冷的冬季，茎叶形态较直立整齐或有宿存种苞的植物可呈现较好的景观，芒、埃丽蓝羊茅、狼尾草、高山紫菀等植物具有较好的抗寒性和茎叶形态，尤其在雪后更会呈现一种荒野自然之美。

图5 基于群落时间动态维度设计的草本植物选择

5 结语

沈阳及周边地区本土植物资源丰富，而野生植物是本土植物的主要来源，探究其在城市景观应用的适应性可为具有景观可持续性和生物多样性的近自然群落提供基础数据。试验分析了30种野生种类和15种园艺品种在沈阳地区的适应性，并基于生态群落空间结构和时间动态维度的设计需求，提出草本植物选择与应用策略。结果表明，被试草本植物中有37种生态适应性和观赏性均较强，如溪荪鸢尾、玉蝉花、黄花败酱、卡拉多纳林荫鼠尾草、荆芥等，且狼尾草、芒、高山紫菀等可作为沈阳地区冬季观赏植物，弥补长达6个月的“萧条”景观，延长沈阳地区全季的景观周期。

研究为验证各草本植物在低维护管理条件下的抗性表现，所有种子均选择在同一时间和条件下进行单播种植。少数当地珍稀物种，如长尾婆婆纳、北乌头等种植成活率和生长势较差，可能由于其更适合在秋季播种，抑或是需要经过冬季低温春化作用萌发成苗。对于景观价值较高的珍稀物种，需通过多种播种方式进行耐胁迫试验和引种驯化，探究适宜的种植条件和低维护管理方法。同时，草本植物的生态适应性和生态观赏性参数在单播和混播种植中可能表现不同，在不同草本植物组合中甚至出现较大差异，后期可通过不同组合的草本植物群落样方构建，进一步验证和优化。

注：文中图片均由作者拍摄或绘制。