不同胞质杂交水稻的氮积累及转运对氮肥的响应

任景杰，于明霞，姜 勇

(1.威海樱聚瓦苗木有限公司，山东威海 264200；2.威海市文登区财政局，山东威海 264200；3.威海市农业农村局，山东威海 264209)

水稻是世界上最重要的粮食作物之一，全球近27亿人口以稻米为主食，到2050年，稻谷产量增加50%才能满足全球人口增长的需求[1]。创制新育种材料，培育更高产的杂交水稻品种可以大幅度提高全球水稻生产效率，是解决这一问题的有效途径[2]。

杂交水稻已经为我国的粮食安全作出了重大贡献，且今后仍是顶级水稻品种的主要来源[3]。WA型(野生型)胞质具有遗传稳定性强，且容易恢复的特性，在我国杂交水稻育种中被广泛应用，目前我国90%以上的杂交水稻胞质来源是WA型[4]，这种单一胞质杂交水稻存在巨大的遗传脆弱性风险。细胞质基因与疾病/昆虫易感性的关联，增加细胞质多样性有利于缓解单一胞质水稻杂交种潜在的遗传脆弱性。国际水稻研究所(IRRI)相继在各种细胞质和核背景下构建了新的保持系和恢复系[5]，试图扩大杂交水稻胞质的遗传多样性。隐性核雄性不育系可以为杂交种子发育提供可靠母本来源(不受环境变化的影响)，且可以使用任何含有雄性不育突变野生型基因的种质进行恢复[6]。

氮是地球上最丰富的元素，是植物生命周期所需的营养素。研究表明，增加氮浓度会提高光系统II(PSII)潜在活性和最大量子产率[7]。适量施肥可以提高光合速率，增加生物量积累[8]，进而改善水稻产量性状，提高稻谷产量[9]。相反，过量使用氮肥会对水稻产生负面影响，导致水稻产量、光合速率和干物质积累降低[10]。研究稻田氮肥调控措施，不仅可以减少氮肥的损失，而且可以减少氮肥对土壤和环境的污染。田间试验发现，在相同氮素处理下，不同基因型的籼稻品种具有不同的氮素吸收率、籽粒产量和氮素积累水平[11]。提高氮素利用效率是籼稻栽培的一个长期问题，不同籼稻品种的氮素吸收特性差异使这一问题变得更加复杂[12]。

尽管评估我国杂交水稻中不同形式氮吸收和利用重要性的研究较多，但在不同胞质杂交水稻氮利用效率方面的研究较少。笔者研究不同氮肥水平及其对不同胞质杂交水稻品种的影响，明确不同胞质杂交水稻对氮肥的响应，为不同胞质在杂交水稻育种的应用和氮肥利用效率提高等方面提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况试验于2020—2021年在威海市农业农村局长期定位试验田展开。2020年试验开展前土壤全氮1.98 g/kg，速效氮80.3 mg/kg，速效磷43.3 mg/kg，速效钾76.2 mg/kg。

1.2 试验设计选用5个不同的CMS杂交水稻：J803A×成恢727、W803A×成恢727、K803A×成恢727、G803A×成恢727和Y803A×成恢727，分别称为JW、W、K、G和Y。4个氮水平N1、N2、N3和N4的施氮量分别为0、90、180和270 kg/hm2。采用裂区设计，品种为主区，氮肥为副区。所有处理的磷肥钾肥用量相同，分别为38.7 kg/hm2五氧化二磷和99.6 kg/hm2氯化钾。所有氮肥(尿素)按5∶3∶2的比例作为基肥、分蘖肥和穗肥施用；钾肥(氯化钾)以1∶1的比例作为基肥和穗肥；水稻移栽前，磷肥(过磷酸钙)作为基肥与土壤耕作一起施用。其他管理与当地高产田管理措施相同。

1.3 样品采集所有处理的植物样品均在每年抽穗期和成熟期采集。2020年在水稻群体抽穗期和成熟期，从5个取样点随机选择3株水稻，在105 ℃下烘干30 min后将茎、叶和穗分别保存，用于后期植株氮素含量测定。2020和2021年水稻成熟后适期收获，计产考种。

1.4 数据统计分析进行统计分析以检查方差的同质性，并使用SPSS 16.0进行方差分析。采用最小显著性差异(LSD)进行多重比较并确定不同处理间的差异。

2 结果与分析

2.1 胞质效应在产量性状方面对氮肥的响应不同细胞质来源杂交水稻对氮肥投入量的产量响应存在显著差异(图1)，在低氮处理下胞质效应之间差异最大。综合2年数据，在中低氮(N2、N3)水平下，JW型胞质组合产量处于较高水平；较同一氮水平下其他胞质组合增加了1.15～7.14%;在高氮(N4)条件下，JW型和K型胞质组合产量高于其他胞质组合，其中，JW型胞质产量显著高于其他胞质组合4.52%～7.47%。在不同氮处理水平下，JW型胞质较其他胞质组合而言产量均处于较高水平，在低氮处理时，优势更加显著。

注：不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。Note:Different lowercase letters indicated significant difference at 0.05 level.图1 不同氮肥处理对不同胞质水稻组合产量的影响Fig.1 Effect of different nitrogen fertilizer treatments on yield of different cytoplasmic rice combinations

2.2 物质积累与转运

2.2.1营养器官物质积累与分配差异。在水稻不同生长时期，不同胞质植株干物质积累和分布存在显著差异(图2)。齐穗期水稻植株干物质大部分积累在茎鞘，齐穗期至成熟期杂交水稻穗部干物质大量积累，所占比例大幅增加。缺氮(N1)处理齐穗期时，JW型胞质齐穗期茎鞘干物质积累量较G、K、Y型胞质分别高8.95%、24.87%、14.51%，中氮(N3)处理时，JW型胞质齐穗期茎鞘干物质积累量较其他胞质增加了7.73%～11.92%。

图2 不同氮肥处理对不同胞质水稻组合物质积累及分布的影响Fig.2 Effects of different nitrogen fertilizer treatments on material accumulation and distribution of different cytoplasmic rice combinations

JW型胞质在低氮(N2)处理时，成熟期穗部干物质量较其他胞质组合平均增加了4.64%～13.56%。高氮(N4)处理时，K型胞质在成熟期穗部干物质积累量较JW型和G型胞质分别显著增加了4.17%、7.81%。结果表明，低氮处理时，JW型胞质水稻在不同生长发育阶段干物质积累量均较高。

2.2.2营养器官物质输出与转运对氮肥调控的响应。在不同氮肥水平下物质的输出和转换效率胞质间均存在显著差异(表1)，在 N1、N2条件下，G型胞质杂交水稻组合的营养器官物质输出较其他胞质组合显著增加，JW型胞质杂交水稻组合次之，茎鞘物质输出规律与营养器官物质输出相似。G型胞质杂交水稻组合的营养器官物质转换率相对较高，较其他胞质组合增加 。高氮(N4)条件下，Y型胞质杂交水稻组合的物质输出和转换率相对较高。不同氮肥水平下各胞质间物质输出和转化率存在一定差异，但在低氮条件下JW型胞质杂交水稻组合的物质输出和转换率仍处于相对较高水平。同时在缺氮条件下杂交水稻物质输出及转换率在胞质间差异大，表明不同胞质对低氮条件的耐受度不同。

表1 不育胞质的物质输出和转换对氮肥的响应

2.3 不同胞质水稻的氮素利用效率不同氮肥水平下杂交水稻对氮素的吸收利用与转运效率在胞质间存在显著差异(表2)。氮肥农学利用率、氮肥生理利用率以及氮肥偏生产力等是国际上通用的氮肥利用率定量指标，这些指标从不同侧面描述了不同处理下作物对氮素或氮肥的利用效率。结果表明，在低氮(N2)条件下，JW型胞质水稻的氮肥农学利用率、氮肥生理利用率以及氮肥偏生产力均较高，这可能也是JW型胞质水稻产量较高的原因之一。正常施氮(N3)处理到高氮(N4)处理，无论是氮肥农学利用率、氮肥生理利用率还是氮肥偏生产力均呈降低趋势。在高氮(N4)条件下，K型胞质各项氮肥利用效率相关指标表明其对高氮更加耐受。综合分析表明，在低氮水平下，JW型氮素的吸收利用方面各指标相对较高，随着氮肥施用量的增加，K型胞质水稻氮素吸收、转运、利用等指标相对较高。

表2 不育胞质在氮素吸收利用方面对氮肥的响应

2.4 影响不同胞质杂交水稻产量的主要因素N1处理物质和氮素的积累转运与稻谷产量之间无显著相关性(表3)；低氮处理下(N2)，稻谷产量主要与植株不同部位干物质的输出转化效率呈显著或者极显著正相关性；N3处理稻谷产量与植株不同部位干物质的输出转化效率呈显著正相关性；在高氮条件(N4)下，稻谷产量与植株不同部位干物质的输出转化效率呈不显著负相关，与氮肥的农学利用效率和偏生产力呈显著正相关性。在低氮(N2)条件下植株干物质的积累、输出、转运是影响产量的主要因子，而氮肥充足(N3、N4)时，氮肥利用效率逐渐成为影响产量的控制因子。

表3 不同施氮水平下产量与营养器官物质和氮素积累转运的相关关系

3 结论与讨论

不4同的氮肥调控措施对水稻生长和产量常会产生显著影响，氮素吸收与水稻产量、千粒重和结实率呈显著正相关。该研究结果表明，氮肥处理对每穗粒数的影响较小；不同胞质中，JW型胞质组合的产量在低氮(N2)水平下相对较高；与其他胞质组合相比，JW型胞质组合的产量提高了2.07%～12.16%。该研究结果表明，不同胞质组合对低氮和高氮处理的响应不同。JW型组合在N2水平下产量高于其他CMS杂交种，与Chen等[13]的研究结果一致。

影响水稻氮素吸收利用率的因素很多，其中施氮量为重要因素。氮肥利用效率(NUE)为衡量产量对氮肥用量增加的反应指标[14]。低氮(N2)条件下，JW型胞质水稻的氮肥农学利用率和氮肥生理利用率较高。在高氮(N4)条件下，K型胞质氮素利用效率结果表明，其对高氮的耐受性更强。在低氮水平下，JW型胞质的氮吸收利用率较高，这与张玲等[15-17]研究结果相似。随着氮肥施用量的增加，与其他胞质组合相比，K型胞质水稻氮素转运相对提高。

综上所述，不同氮肥处理对5个籼型CMS品种JW、W、G、K和Y产量的影响显著。JW型和K型CMS在低氮和高氮处理下的产量表现出显著差异。在低氮条件下，JW型胞质水稻较其他细胞质水稻在不同生长发育阶段的干物质积累量较高。研究表明，JW型胞质水稻在较低的氮肥水平下，其光合产物多，抗病性强[18-19]，该研究与前人研究结果相似，表明JW型胞质水稻在较低的氮肥水平下，具有较高的产量和生物量积累、氮利用效率(NUE)，可以作为耐低氮水稻品种选育的新型育种材料加以推广应用。