单宁对牛羊生产性能、氮代谢、瘤胃微生物区系影响的研究进展

周 颖，刘维平，陈建平，李会菊，马秀明

（1.宁夏农业学校，宁夏 银川 750021；2.宁夏职业技术学院，宁夏 银川 750021；3.银川市畜牧技术推广服务中心，宁夏 银川 750001；4.银川市西夏区三鑫绿源肉牛养殖专业合作社，宁夏 银川 750021）

周 颖，刘维平，陈建平，等.单宁对牛羊生产性能、氮代谢、瘤胃微生物区系影响的研究进展［J］.畜牧与饲料科学，2023，44（2）：50-54.

单宁曾被认为是抗营养因子，但随着研究的深入发现单宁具有良好的抗腹泻、抑菌、提高免疫力、抗氧化、抗寄生虫、抗病毒、抗炎等功能，在畜牧生产与科学研究中受到广泛关注［1］。诸多研究表明，在牛羊日粮中添加单宁类物质，能够通过影响瘤胃蛋白降解酶活性，减缓蛋白质在瘤胃中降解速度，增加过瘤胃蛋白含量，提高反刍动物蛋白质吸收利用率，同时影响肠道菌群丰度，提高反刍动物对饲粮碳、氮的利用率，降低甲烷排放量，提高反刍动物的生产性能，但是不同来源和饲喂方式及添加比例均能影响其作用效果［2］。

1 单宁的分布及理化性质

单宁又称单宁酸、丹宁、鞣酸，化学式为C76H52O46，是天然、无毒的一类大分子多酚物质，以多种化学形式存在于植物中，化学结构中含有数个酚羟基的苯核，具有较强的生物活性，按照植物单宁自身的化学结构进行分类，一般将植物单宁分为两类，一类是水解单宁（hydrolytic tannin，HT），另一类则是缩合单宁（condensed tannin，CT）［2］，其含量受植物种类、部位及生长环境等因素影响，一般植物的生长环境温度越高、单宁含量也越高，因此，热带和温带植物中单宁含量较其他植物含量较高［3］。目前，牛羊生产中常用的是水解单宁，分子量为500～3 000 U，是一种以D-葡萄糖为核心的酚酸聚类化合物，广泛存在茶、葡萄、花生、豆类和核桃等各种坚果中。综合单宁属于儿茶酚类，是由黄烷缩合的聚合物，在酸碱酶的作用下均不易被水解，所以不易被动物胃肠道吸收利用，常存在于双子叶植物的花、茎、树皮中，灌木中含量较高，禾木中含量较少［4-5］。

2 单宁在畜牧生产中的作用

2.1 单宁对牛羊生产性能的影响

单宁对牛羊生产性能及畜产品品质均有影响。日粮中适量添加单宁能促进机体对养分的吸收和利用，提高羊的采食量和末重，降低腹泻发生率，改善肉品质，但不宜过量。齐明江［6］发现滩羊干物质采食量（dry matter intake，DMI）随着单宁添加量增加极显著（P<0.01）提高，宰前活重、胴体重、净肉重和眼肌面积显著（P<0.05）高于对照组，日粮中添加单宁4 000 mg/（kg·DM），滩羊的平均日增重、总增重显著（P<0.05）高于对照组。Min 等［7］研究发现，日粮中添加适宜量的单宁可提高羊的生产性能，但当日粮中单宁添加比例达到一定值后，绵羊干物质采食量（DMI）则随着单宁添加比例增加呈现下降趋势，表明随着单宁添加量的增加，采食量呈现先升高后降低的趋势，单宁添加量为4.5%～10%时效果最佳（以干物质基础计）。刘绘汇等［8］发现羊羔代乳粉添加0.2%单宁，具有提高羔羊肉营养价值和感官特性的效果，能增加湖羊羊羔背最长肌的不饱和脂肪酸相对含量。Guerreiro 等［9］研究发现，日粮添加比例适宜的单宁对改善羊肌肉脂肪组成具有积极作用，试验添加1.25%的单宁能够提高羔羊肌肉中不饱和脂肪酸含量，但羔羊日粮中单宁酸浓度过高，羔羊生长性能不增加反而降低，可见动物日粮中添加适宜比例单宁能促进机体对养分的吸收和利用，提高羊体的采食量和末重、改善肉品质，但不宜过量，所以家畜禽养殖过程中，应在试验基础上根据生产实际确定最佳添加量，科学地、有指导性地使用单宁。

2.2 单宁对牛羊产品品质的影响

泌乳性能是评估饲料或添加剂利用价值的重要标准之一，产奶量和奶品质更是衡量奶牛生产性能及牛场管理水平的重要依据。回海勇等［10］研究发现，奶牛日粮中添加0.1%的单宁，试验前期日产奶量试验组比对照组提高5.89%，后期提高4.14%，并显著改善乳品质、奶牛对营养物质的利用效率和奶牛的免疫力等，但有研究发现当饲料中单宁比例超过3%时，奶牛采食量与单宁浓度呈显著负相关，也有研究发现饲喂奶牛单宁日粮，对奶牛的生产指标如日产奶量、乳蛋白、乳脂率等无显著变化［11-12］。单宁在奶牛生产性能方面的研究较多，但效果不同，这可能与个体品种、试验条件、日粮组成等因素有关。研究表明，肉牛日粮中单宁添加量超过5.5%时，其日采食量、各类营养物质消化率和生产性能均呈现显著 （P<0.05）下降趋势，添加量为2.0%～4.5%时，对肉牛生产性能无不良影响［7］。同样Koenig 等［13］研究发现，肉牛日粮中单宁含量为3.5%时，肉牛干物质采食量呈下降趋势；单宁含量为1.2%和2.4%时，对肉牛的干物质采食量没有影响；杨凯［14］研究发现，西门塔尔肉牛日粮中添加2.60%的单宁时，会导致各种营养物质的表观消化率降低，产生一定的负面作用，可见肉牛日粮中单宁浓度不宜太高，最适添加量需要进一步研究。

2.3 单宁对氮代谢的影响

微生物对牛羊机体氮代谢具有重要作用，瘤胃是可容纳大量消化物的厌氧“发酵罐”，通过瘤胃发酵及微生物分解，饲料中部分蛋白质被降解成氨态氮，流失了大量的氮，造成饲料浪费。反刍动物瘤胃中微生物分解损耗蛋白质的速度远高于合成蛋白质的速度［15］。蛋白质分解后的产物被瘤胃壁吸收后，随着血液循环经肝脏、肾脏进一步代谢，最后以尿氮的形式排出体外，尿氮易挥发，变成氨气后对环境造成污染，因此，畜牧养殖业的“节能减排”成为研究热点。Tabke 等［16］研究发现，蛋白质含量高的肉牛日粮中添加2.5%CT 可降低尿素氮的排泄量，降低23%的NH3-N 排放，减少了环境污染。Min 等［7］研究发现，日粮中单宁的添加比例对反刍动物十二指肠中氮流速具有显著的正向作用。冯仰廉［17］研究发现，反刍动物饲喂含缩合单宁的饲粮可以降低瘤胃微生物蛋白质降解率，起到蛋白质保护作用。王敬尧［18］研究认为，当绵羊日粮中单宁的含量为4%时，可显著提高沉积氮和氮存留率及可消化氮，显著降低甲烷日排放量。

单宁在瘤胃中具有特殊生理功能，它能与蛋白质结合形成单宁-蛋白质复合物，瘤胃内环境pH 值为3.5～7.0，在此酸碱环境下，单宁-蛋白质复合物表现出良好的结构稳定性，所以添加单宁能够有效减少蛋白质被瘤胃微生物降解，提高后消化道的含氮量，但当复合物进入皱胃后由于消化道pH 值的变化，解离释放出蛋白质，从而有效保护蛋白质不被瘤胃微生物分解利用［19-20］。另外，饲粮在瘤胃中的降解也离不开消化酶的作用，也有研究发现饲粮中添加一定量的单宁可有效抑制瘤胃蛋白降解酶活性，增加过瘤胃蛋白含量。杨昊［21］研究发现，添加0（对照组）、1.5%（试验组1）和3%（试验组2）不同水平量富含浓缩单宁的果渣在全混合日粮中饲喂山羊，试验期为3 周，结果显示试验组1 较对照组氮沉积量提高101.03%（P＜0.05），氮沉积与吸收比值提高94.92%，而对照组较试验组1 尿氮泄量提高192.38%（P＜0.05）；试验组2 较对照组氮沉积量提高97.43%（P＜0.05），氮沉积与吸收比值提高94.73%（P＜0.05），而对照组尿氮泄量较试验组2 提高174.11%（P＜0.05），表明适量添加富含单宁的水果渣可以调节山羊的氮代谢，改善瘤胃发酵性能。

2.4 单宁对瘤胃微生物区系及甲烷排放的影响

瘤胃是“饲料处理工厂”，可供厌氧微生物生长繁殖，饲料中80%左右可消化物和50%左右的粗纤维在瘤胃消化，所以瘤胃及其微生物对牛羊的生长生产、健康状况、营养物质的消化吸收等具有重要作用［22］。单宁可以调整瘤胃菌群结构，Carrasco 等［23］研究发现，日粮中添加单宁可使瘤胃内将琥珀酸盐发酵成丙酸的琥珀酸弧菌属丰度增加1 倍，普雷沃菌属（主要作用于碳水化合物）的丰度降低5.4%，提高蛋白质利用率。周俊华等［24］研究也证实努比亚山羊日粮中添加4%的缩合单宁，能够显著降低料重比，抑制碳水化合物在其瘤胃内发酵，单宁虽对瘤胃内大部分细菌有抑制作用，但对厚壁菌门、普雷沃菌属有促进作用。纤维丁酸弧菌、普雷沃菌等与蛋白质代谢存在密切关系，所以单宁可通过改变瘤胃发酵模式及纤维丁酸弧菌、普雷沃菌、古细菌（产甲烷菌）等肠道菌群丰度，调整氮的代谢和利用。王敬尧［18］为研究柠条单宁对绵羊瘤胃发酵及甲烷排放量的影响，开展体外、体内试验研究，利用多通道陆生动物呼吸代谢测量系统测定绵羊机体甲烷日排放量，依据单宁添加量，体外发酵试验分为对照组、0.5%试验组、1%试验组、1.5%试验组、2%试验组、3%试验组、4%试验组，结果发现2%试验组、3%试验组、4%试验组均能有效降低绵羊机体的甲烷产量（P＜0.05）。Abdalla 等［25］研究结果表明，饲喂富含单宁的植物（Mofumbo）叶片，可显著（P＜0.05）降低绵羊瘤胃中产甲烷菌的数量，而显著（P＜0.05）提高黄色瘤胃球菌的数量。杨凯［14］的试验研究也证实了这一点。丽丽［26］研究饲粮中不同水平单宁对绵羊瘤胃细菌菌群数量的影响，使用瘤胃液口腔采样器采集瘤胃液，提取微生物DNA，运用实时荧光定量PCR 技术检测溶纤维丁酸弧菌、普雷沃菌、牛链球菌、厌氧真菌、产甲烷菌、甲烷短杆菌等10余种细菌数量及其mcrA 基因表达量，发现饲粮中含2%和4%单宁显著（P<0.05）降低了绵羊瘤胃的古菌菌群丰度和群落多样性，饲粮中含4%单宁显著（P<0.05）降低了绵羊瘤胃产甲烷菌的菌群丰度和群落多样性。为研究单宁对山羊胃肠道微生物的影响，研究人员饲喂不同添加水平的松树皮（单宁含量3.2%），采用焦磷酸测序法对山羊肠道微生物的数量、种类等进行测定，发现添加松树皮30%试验组能有效降低山羊肠道中变形菌门、甲烷杆菌科、甲烷短杆菌属，相对降低量分别达到15%、42%和35%［7］。

单宁可以通过调整瘤胃菌群结构、抑制相关菌的活性，改变瘤胃发酵产物，减少动物甲烷排放量。也有研究发现单宁也可通过影响脂肪酸的代谢降低甲烷（CH4）排放，但是单宁对瘤胃微生物及代谢产物的研究大多停留在饲养试验结论性数据层面，对其作用机制的探究尚不深入、不清楚，需要进一步探索研究。

2.5 单宁对瘤胃其他代谢产物的影响

单宁不仅能调节牛羊氮代谢和甲烷排放，还能影响瘤胃挥发性脂肪酸（volatile fatty acid，VFA）代谢，VFA 是瘤胃中微生物发酵的主要产物，能为动物机体活动提供能量，并维持瘤胃功能，微生物菌落结构的改变，势必影响瘤胃代谢产物的数量、种类及其相互比例。Abdalla 等［25］对绵羊进行饲养试验，发现添加3%单宁的试验组较对照组，瘤胃中总挥发性脂肪酸浓度变化不明显，影响不显著（P>0.05），挥发性脂肪酸如丙酸、异丁酸、异戊酸、戊酸、乙酸等的比例较高（P<0.05），且显著（P<0.05）提高乙酸/丙酸值。与上述研究结果类似，杨凯［14］试验结果表明，与对照组相比肉牛日粮中添加1.3%水解单宁的试验组1 和日粮中添加2.6%水解单宁的试验组2 较对照组，瘤胃中总丙酸量显著（P<0.05）增加，乙酸/丙酸值、异戊酸和戊酸比例显著（P<0.05）下降，对瘤胃pH 值无显著影响，但也有体外发酵试验发现，添加缩合单宁可显著降低瘤胃发酵产生总挥发性脂肪酸的浓度，对挥发性脂肪酸组成无显著影响［27］。单宁可影响瘤胃代谢，挥发性脂肪酸含量以及比例对于牛奶、牛肉、羊肉等畜产品品质及瘤胃健康均具有重要影响，因此，单宁可通过调节瘤胃代谢产物，从而影响畜产品质量。

3 小结与展望

单宁功能多、应用广，日粮中添加适量单宁能提高动物生产性能，减少机体甲烷排放，减少尿素氮含量，降低瘤胃蛋白降解率，调节瘤胃微生物区系，在养殖领域的应用前景十分广阔，特别是对牛羊产业有重要意义。单宁味涩，适口性较差，过量添加会减少动物采食量，不仅不会提高动物生产性能，反而会使其降低，成为一种抗营养因子，所以在生产中需要注意科学合理的添加量。

随着研究的不断深入，单宁越来越多的生物学功能被挖掘出来，特别是对瘤胃微生物的调节作用，关联瘤胃发酵模式，甚至单宁其他功能作用的发挥有待进一步深入探究，探索其作用机制，研究单宁酸在“替抗”方面的潜力，明确不同品种、不同生长阶段动物对单宁的耐受程度及最佳添加量。建立科学研发，标准化工业生产与规范化应用的模式，实现单宁在动物生产和饲料产业中的合理应用。目前，尚未发现畜产品的单宁残留对人畜有毒副作用，进一步加大单宁饲料化研究，对我国现代畜牧业健康、绿色、低碳发展具有重要意义。