印江河底栖动物群落时空分布及其与环境因子的关系

王 齐, 张俊华, 李红涛*, 张文敏, 陶 敏, 田 勇, 左家林

(1.武汉中科瑞华生态科技股份有限公司， 湖北 武汉 430080； 2.印江县农业农村局， 贵州 印江 555200)

0 引言

【研究意义】印江河又称邛江河，属长江流域乌江水系右岸一级支流，流域面积1 245 km2。印江河段设有泉水鱼国家级水产种质资源保护区，总面积687 hm2，河流长64 km，其中，核心区面积329 hm2，河流长31 km，实验区面积358 hm2，河流长33 km。随着经济社会发展和城镇建设，人类活动对印江河段的干扰日渐增强，印江河水生态系统结构和功能受到一定程度影响。底栖动物是指生活史的全部或者部分时间栖息于水体底部的无脊椎动物群，其种类丰富，生命周期较长[1-2]，在生态系统的物质循环和能量流动中具有重要的生态学功能，是河流生态系统的重要组成部分[3-4]。探明印江河底栖动物的群落时空分布及与水环境因子的关系，对该流域的管理意义重大。【前人研究进展】河流水质的监测更多的是注重物理、化学指标的监测，但这些监测手段只能反映瞬时的污染物浓度；同时现有分析手段很难监测出复合污染产生的复杂效应。底栖动物种类多，生活周期长，活动场所比较固定，易于采集，不同种类对水质的敏感性差异大，受外界干扰后群落结构的变化趋势可以预测。底栖动物监测是利用底栖动物群落、种群或生物个体对环境污染所产生的反应以生物学方法对水环境质量状况进行监测和评价。底栖动物监测方法大体上是测量活体生物对人为压力的灵敏度，包括种群数量、群落及生态系统的变化，个体及系统发育与繁殖的变化等形式。通过对底栖动物的监测，可以评价河流水质现状及变化趋势，反映水污染治理成效，能够为环境保护管理部门制定水环境政策和法规提供依据。特别是底栖动物的时空分布特征与环境因子的关系是水生态监测的重要内容[5-8]。底栖动物长期生活在水体底部，与环境因子联系密切，在不同时节水环境因子会相应发生变化，对底栖动物的生长和繁殖造成一定的影响，导致生境中底栖动物的种类组成、丰度等存在差异性[9-11]。【研究切入点】目前关于印江河底栖动物群落结构的研究鲜见报道，其底栖动物的时空分布及其与环境因子的关系尚不明确，不利于印江河的生态环境保护。【拟解决的关键问题】分别于2020年平水期(4月)和丰水期(8月)对印江河底栖动物进行调查采样，对底栖动物的种类进行鉴定，并采用主成分法分析底栖动物群落结构与水环境因子的相关性，明确印江河底栖动物的时空分布特征及其与水环境因子的关系，为印江河生态保护管理提供基础资料和科学依据。

1 材料与方法

1.1 样品采集

在印江河共设置12个采样位点(表1)，覆盖印江河泉水鱼国家级水产种质资源保护区全部水域的干流及支流。核心区位点为G03～G08共6个，实验区位点为CJH、GCH01～GCH03以及G01和G02共6个。分别于2020年平水期(4月)和丰水期(8月)在各位点进行底栖动物及水质样品的采集。

表1 印江河泉水鱼国家级水产种质资源保护区监测位点信息

1.1.1 底栖动物样品 采用索伯网作为底栖动物定量采样工具[12]，采样面积为0.09 m2。底栖动物采集后经0.4 mm的圆形金属筛网过滤，放样品瓶中固定后带回实验室鉴定[13-15]。

1.1.2 水质样品 水质采用采水器进行采集，每个采样点每个指标各采水样1 L。水质检测指标包括总磷(TP)、总氮(TN)、氨氮(NH3-N)、化学需氧量(COD)、溶解氧(DO)、电导率(CON)、pH和水温(WT)。溶解氧(DO)、电导率(CON)、pH和水温(WT)采用多参数水质分析仪进行现场测定，其余指标通过现场采样固定保存后带回实验室测定。总氮采用碱性过硫酸钾紫外光度法(GB 11894—89)测定，氨氮采用纳氏试剂分光光度法(GB 7479—87)测定，总磷采用钼酸铵分光光度法(GB 11893—89)测定，化学需氧量采用快速消解分光光度法(HJ/T 399—2007)测定。

1.2 分析方法

1.2.1 底栖动物群落结构分析 底栖动物种类的优势度(Y)、Shannon-Wiener 多样性指数(H')、Margalef丰富度指数(dM)和相似性指数(C)分别通过以下公式计算[16-19]：

Y=(ni/N)fi

dM=(S-1)/LnN

C= 2c/(a+b)

式中，ni为样品中第i种的个体数，N为总个体数，fi为第i种底栖动物出现的频率，S为总物种数，a和b分别为两个位点的物种数，c为共有物种数。

1.2.2 底栖动物分布与水环境因子的关系 采用Canoco for Windows 4.5进行主成成分分析，通过排序图分析底栖动物群落结构及其与水环境因子的关系[20]。物种频率数据和水环境因子数据除pH外均进行对数转化处理，转化公式为y=lg(x+1)，其中，y为转换后的数据，x为原指标数据。先对物种频率数据和水环境因子数据进行除趋势对应分析(Detrended Correspondence Analysis，DCA)，确定最大梯度长度，选定分析模型，当最大梯度长度大于4时采用典型相关分析(Canonical Correlation Analysis，CCA)；小于3则采用冗余分析(Redundancy Analysis，RDA)；当介于3和4之间时采用CCA和RDA均可[21]。

2 结果与分析

2.1 印江河的水质环境

从表2看出，印江河平水期(4月)水温普遍低于丰水期(8月)，溶氧浓度高于丰水期。在平水期除G07、G05、GCH01、GCH02以及CJH位点外，其他位点的水质指标均符合《地表水环境质量标准》(GB 3838—2002)中的三类水质；而在丰水期，除G01、G02、G07和G08位点外，其他位点的水质指标均符合GB 3838—2002中的三类水质。总体看，印江河的水质状况良好。

表2 印江河平水期(4月)与丰水期(8月)的水环境参数

2.2 印江河底栖动物的群落组成与分布特征

2.2.1 底栖动物群落组成 从表3看出，印江河平水期(4月)12个样点共鉴定出底栖动物91属(种)，隶属于4门7纲34科，其中，节肢动物门65属(种)，占87.84%；环节动物门2种，占2.70%；扁形动物门1种，占1.35%；软体动物门6种，占8.11%。印江河丰水期(8月)共鉴定出底栖动物46属(种)，隶属于4门7纲34科，其中，节肢动物门38种，占82.61%；环节动物门2种，占4.35%；扁形动物门1种，占2.17%；软体动物门5种，占10.87%。总体看，不论是平水期还是丰水期，底栖动物的种类组成均以节肢动物门和软体动物门为主；平水期的底栖动物种类数比丰水期丰富。

表3 印江河平水期及丰水期底栖动物名录

续表3

续表3

2.2.2 底栖动物的优势种 底栖动物的优势度>0.02的为优势种。从表4看出，平水期印江河的优势种为扁蜉属、四节蜉属、三叉宽基蜉、小蜉属、溪泥甲属、斑点流粗腹摇蚊和双叉巨吻沼蚊；丰水期优势种为黄河花蜉、扁蜉属、三叉宽基蜉、小蜉属、溪泥甲属和贵州拟米虾。平水期和丰水期共同的优势种为扁蜉属、溪泥甲属、三叉宽基蜉和小蜉属，蜉蝣目为主要种类。

表4 印江河平水期与丰水期底栖动物群落优势种的优势度

2.2.3 底栖动物的密度与生物量 从表5看出，印江河平水期底栖动物密度在266.67～7 300.00 ind/m2，以CJH位点密度最高，G06位点密度最低；丰水期底栖动物密度在92.59～1 011.11 ind/m2，以CJH位点密度最高，G05位点密度最低。平水期印江河底栖动物生物量在1.83～52.04 g/m2，以CJH位点最高，GCH02位点最低；丰水期底栖动物生物量在0.07～15.58 g/m2，以G06位点最高，G05位点最低，其中，CJH位点底栖动物的密度在平水期和丰水期均最高，丰水期G05位点底栖动物的密度和生物量均最低。表明，印江河平水期底栖动物的密度和生物量普遍高于丰水期。

表5 印江河平水期与丰水期底栖动物的密度与生物量

2.2.4 生物多样性 生物多样性指数是衡量生态系统环境状态的重要评价参数。由表6看出，平水期印江河底栖动物的丰富度指数(H′)和香农多样性指数(dM)高于丰水期，平水期H′为1.03～2.32，平均1.96；dM为2.10～3.95，平均3.17；丰水期H′为1.44～2.84，平均1.96；dM为1.94～3.37，平均2.26。从空间分布角度看，底栖动物的dm和H′的变化趋势一致，其中，G06位点的H′和dM在平水期和丰水期波动比较大。表明，印江河底栖动物群落的物种丰富程度高于丰水期。

表6 印江河底栖动物香农多样性指数和丰富度指数的时空分布

2.2.5 相似性指数 印江河平水期底栖动物相似性指数平均值为0.338，丰水期为0.435。从表7看出，G04和G03样点在平水期的相似性指数最高，为0.666 7，共有14种相似物种；G06和G03在丰水期的相似性指数最高，为0.685 7，共有12种相似物种。相似性指数越高，表明物种多样性指数越低，印江河丰水期底栖动物相似性指数总体高于平水期，说明丰水期的生物多样性较低，与前述生物多样性指数结论一致。

表7 印江河平水期和丰水期样点间底栖动物的相似性指数

2.3 印江河底栖动物群落结构与水环境因子的关系

除趋势对应分析(DCA)表明，4个轴中最大梯度长度在平水期和丰水期分别为2.58和2.01，均小于3。因此，研究采用线性模型(冗余分析，RDA)分析印江河底栖动物群落结构与环境因子的关系。

从图1可知，平水期水环境因子对底栖动物群落结构的相关性大小为总磷(TP)>化学需氧量(COD)>总氮(TN)>氨氮(NH3-N)>水温(WT)>溶解氧(DO)>电导率(CON)>pH，丰水期水环境因子对底栖动物群落结构的相关性大小为溶解氧(DO)>氨氮(NH3-N)>化学需氧量(COD)>电导率(CON)>水温(WT)>pH >总氮(TN)>总磷(TP)。从箭头所处象限看，平水期CON、WT和DO与第一排序轴为正相关，COD、TP、TN、NH3-N和pH与第一排序轴为负相关；丰水期环境因子均与第一排序轴为正相关。

图1 平水期和丰水期环境因子与底栖动物属种的冗余分析双轴图

3 讨论

3.1 底栖动物群落的时空分布特征

印江河底栖动物具有较高的物种多样性，在2020年平水期(4月)和丰水期(8月)2次共采集到底栖动物91属(种)，其中，平水期74属(种)，丰水期46属(种)；底栖动物以节肢动物门为主，分别占87.84%和82.61%。一般而言，水质较好、污染较轻的水体中底栖动物的种类以水生昆虫为主[22]。研究表明，印江河大多数位点的水质为Ⅲ类，水体中底栖动物的种类也主要以水生昆虫为主，与前人研究结论一致。从底栖动物群落分布的时间尺度看，底栖动物相似性指数平均值平水期为0.33，丰水期为0.43，说明丰水期的底栖动物多样性低于平水期，与香农多样性指数反映结果一致。平水期底栖动物密度、生物量、物种数、香农多样性指数及丰富度指数均高于丰水期，可能是由于平水期水体溶氧含量相对较高，有利于浮游动植物大量繁殖，为底栖动物生长和繁殖提供充足的食物来源[23]；在丰水期，一些对流速高敏感的种类减少或消失[24]。从底栖动物群落分布的空间尺度看，不同区域人类活动差异会造成底栖动物的空间异质性[25]，其中，G06位点位于印江县城中心，受生活污水和防洪堤岸影响较大，因此该位点底栖动物群落结构波动较大，特别是物种数、香农多样性指数及丰富度指数变化较大。研究表明，物种丰富度随河流级别(一级支流、二级支流、三级支流、四级支流等)变化而变化，其中，以中间级别支流的物种丰富度最大[26]，本研究结果与其类似，从河流上游至下游，印江河实验区一级支流的物种丰富度和香农多样性指数总体相对较高，而干流的则相对较低。

3.2 底栖动物群落结构与水环境因子的关系

水环境因子对底栖动物的生长、繁殖以及群落结构有着显著影响，不同时期对底栖动物分布影响显著的环境因子不同[27-29]。研究表明，平水期总磷(TP)是影响底栖动物分布相关的主要环境因子(F=2.4，P=0.008)，丰水期溶解氧(DO)是影响底栖动物分布相关的主要环境因子(F=1.8，P=0.024)。其他环境因子与底栖动物的分布不显著。丰水期水温较高，导致溶氧含量下降，而平水期水位较低，水流量小，TP含量相对较高，因此TP和DO分别成为平水期和丰水期对底栖动物分布有显著影响的环境因子。位于县城中心的G06位点波动比较大，其在丰水期物种数、香农多样性指数及丰富度指数均显著高于平水期，该位点丰水期较平水期增加三叉宽基蜉和小蜉属等蜉蝣目种类，这些蜉蝣目种类均与TP和氨氮(NH3-N)呈负相关关系，而软体动物门的凸旋螺与TP和NH3-N呈正相关关系。对比水质数据发现，平水期G06位点的TP和NH3-N均大于丰水期，表明TP和NH3-N对印江河不同时期的生物多样性指数及物种种类具有重要影响。有研究表明，氮磷元素对底栖动物的群落结构存在显著影响，TP含量升高会导致底栖动物丰度下降[30-31]；NH3-N含量是影响底栖动物群落结构的关键因子[32]。因此推测，TP和NH3-N含量升高可能导致印江河中清洁指示的底栖动物种类减少，而耐污值较高的软体动物门种类增加，同时降低生物多样性指数和丰富度指数。

4 结论

印江河平水期(4月)和丰水期(8月)有大型底栖动物91属(种)，其中，平水期74属(种)，丰水期46属(种)。平水期和丰水期优势种均以蜉蝣目种类为主。印江河平水期底栖动物的种类、生物量、密度、多样性指数及丰富度指数普遍高于丰水期。人类活动影响大的区域底栖动物群落结构波动较大，不同采样位点底栖动物的种类、生物量和密度具有明显的空间异质性。总磷(TP)和溶解氧(DO)分别是平水期和丰水期影响底栖动物群落种类组成的主要环境因子。