林 涛, 代发文, 程传民, 程明军, 王合川
(1.广安市饲料管理工作站,四川广安 638000;2.乐山师范学院,四川乐山 614000;3.四川省饲料工作总站,四川成都 610000;4.四川省草业技术研究与推广中心,四川成都 610000;5.广安鑫农发展有限公司,四川广安 638000)
纤维作为植物源饲料中不被消化的部分,目前已成为家禽饲料的关键组成部分,在家禽养殖业 中 备 受 关 注 (Bogus'lawska-Tryk等,2020;Makivic等,2019;Zeitz等,2019;Zhou等,2018;Kheravii等,2017)。根据溶解度,纤维分为可溶性纤维和不溶性纤维,前者多为纤维多糖,包括难消化的阿拉伯木聚糖、果胶、低聚糖、菊粉、葡聚糖、树胶等,在远端小肠和大肠中加快发酵产生气体,增加消化液黏度,降低消化液通过肠道的速率,产生生物活性副产品,减少有害菌增殖(Dal等,2020;Bederska-'Lojewska等,2017);而后者包括木质素、纤维和半纤维,具有代谢惰性,遇水膨胀可增大食糜与肠绒毛上皮细胞的接触面积,延长食糜在胃肠道的保留时间和保留率、改变胃肠道内容物的性质 (Jiménez-Moreno等,2019;Sacranie等,2012;Svihus等,2011),进而促进其他营养物质的消化和吸收,因而在动物消化过程中起重要作用。
传统观点认为,大量添加纤维,可能会稀释动物日粮的营养,影响其能量消化率(Jiménez-Moreno等,2016),减缓机体有机质沉积,从而影响动物生产性能(Farías-Kovac等,2020;Rohe等,2020)。但Nursiam等(2021)发现,在肉鸡养殖中添加适量不溶性纤维,对肉鸡全程生长性能和胃肠道发育不会产生负面影响。并且研究发现,纤维可改善肉鸡肠道黏膜结构、提高淀粉酶活性、促进胆汁酸的分泌(Shang等,2020;Yokhana等,2016;Svihus等,2011)、结合消化道中的类固醇激素、影响肠-肝循环、调节类固醇分泌及其循环浓度的平衡(Jarrett等,2018),从而提高动物消化功能、免疫机能和生长性能(Jha等,2019)。适量补充不溶性日粮纤维,可以刺激肌胃发育(Donadelli等,2019),提高肉仔鸡 肌胃重量 (Abdollahi等,2019),降低肌胃pH(Jiménez-Moreno等,2019),保护肠道有益菌的平衡(Stanley等,2014),提高消化酶的活性(Sozcu等,2019;Mateos等,2012),降低腹部脂肪沉积且不影响体增重(Okrathok等,2020),提高营养物质消化率和利用率(Nassar等,2019),从 而 促 进 肉 仔 鸡 生 长 (Donadelli等,2019)。此外,不同纤维来源、粒径大小以及添加水平 (Pourazadi等,2020;Jiménez-Moreno等,2016),对影响肠道后段的纤维消化率(Zhao等,2019)、改善肉仔鸡生长性能起着关键作用(Nassar等,2019),这些为降低家禽饲料成本和提高生长性能提供参考依据。
2.1 纤维对家禽生长性能的影响 适量添加纤维可改善肉鸡、母鸡以及肉种鸡的生产性能。研究发现,玉米-豆粕型日粮中添加4%大豆皮,可提高肉仔鸡饲料转化率和体增重(Tejeda等,2020)。肉鸡日粮中添加1.0%的木薯浆改性纤维还能提高干物质、有机物和粗脂肪等营养物质的消化率(Okrathok等,2020)。公鸡日粮中,补充0.8%木质纤维与基础日粮组和同比例麦麸组相比,提高了蛋白质的表观消化率和氨基酸真消化率(Okrathok等,2020)。28~56日龄母鸡日粮中添加6%整粒稻谷,母鸡体增重和均匀度均显著提高(Incharoen等,2013)。43~55周龄肉种鸡日粮补充3%菊粉和木质纤维,在不影响其生产性能的基础上可显著降低采食量(Mohiti-Asli等,2012)。小麦基础日粮中添加不溶性纤维可改善肉鸡的平均日增重、平均日采食量、饲料转化率(Shirzadegan等,2017)。添加0.8%、5%木质纤维均可以在不改变饲料转化率的前提下,降低肉仔鸡脂肪组织质量、提高产量和胴体品质(Nassar等,2019)。
2.2 纤维对家禽胃肠道健康的影响 胃肠道生长发育的情况可反映动物的消化功能。日粮适量补充不溶性纤维,可以刺激家禽肌胃发育(Donadelli等,2019),提高肌胃重量,降低肌胃pH(Jiménez-Moreno等,2019)。此外,纤维有助于促进胃肠道发育(Amerah等,2009),改善肠道通透性以及肠道形态结构完整性(Kheravii等,2017;Turner等,2009),减缓细菌感染肠道上皮,改善肠道屏障功能并防止有害病原体和抗原进入肠道内层细胞(Murai等,2018),促进肠道有益菌的生长并提高消化酶的活性(Yokhana等,2016;Mateos等,2012),从而提高蛋白质的表观消化率和氨基酸真消化率(Farran等,2017),有助于家禽营养物质的利用(Shang等,2020;Nassar等,2019)和生产性能的提高(Donadelli等,2019),促进肉鸡、蛋鸡和鹅的胃肠道功能和健康 (Sozcu等,2019;Kheravii等,2017;Mateos等,2012)。
2.2.1 纤维饲料刺激肌胃发育 肌胃是家禽饲料主要的物理磨碎场所,通过其肌肉层强力收缩,充分磨碎食物,并使饲料与消化液充分混合(Jiménez-Moreno等,2019)。纤维颗粒在肌胃中遇水膨胀到大于幽门括约肌可以通过的临界尺寸(Svihus等,2011),可以延长食糜的停留时间(Sacranie等,2012)、机械刺激肌胃的肌层发育(Sacranie等,2012)、提高肌胃重量、降低肌胃pH,从而提高营养物质消化率(Jiménez-Moreno等,2019)。研究发现,日粮中添加1.0%~1.5%木薯浆改性纤维有助于增加肌胃重量、降低肌胃pH(Okrathok等,2020)、减少腹部脂肪(Supattra等,2022)和内脏脂肪重量 (Nassar等,2019)。添加2.5%燕麦壳等不溶性纤维,可提高肉仔鸡肌胃重量,降低肌胃pH,提高营养物质消化率(Jiménez-Moreno等,2019)。添加5%木质纤维13周后,肉鸡内脏脂肪沉积比0.8%添加组降低了38%,肌胃质量增加了14%(Nassar等,2019)。肉种鸡日粮中补充1%木质纤维(包含65%粗纤维及25%酸性洗涤木质素),胃肠道重量显著增加(Yokhana等,2016),从而促进营养物质的消化吸收,这与Donadelli(2019)的研究结果一致。
2.2.2 纤维饲料促进家禽肠道发育 肠道结构完整性体现动物的消化能力,而小肠绒毛高度和隐窝深度作为肠道结构完整性的重要指标(Turner等,2009),分别反映肠黏膜的吸收能力(Attia等,2019)和小肠上皮细胞更新速度 (Shang等,2020)。研究发现,肉鸡日粮中添加1%超微竹粉45 d后,肉鸡空肠绒毛高度及绒毛高度与隐窝深度比值分别显著提高了29.66%、28.77%;回肠隐窝深度提高了13.53%,绒毛高度与隐窝深度比值降低了12.64%,且肉鸡盲肠器官指数显著提高了15.79%(Dai等,2022),这可能与超微加工后的竹粉纤维,通常遇水膨胀,延长了食糜胃肠道的保留时间和保留率(Dai等,2022),从而降低肉鸡的脂肪沉积有关(Nassar等,2019)。肉鸡饲喂4%大豆壳纤维,可显著提高其回肠绒毛高度(Tejeda等,2020)。家禽日粮中补充4%葵花籽壳,有助于养护因细菌感染造成动物肠道上皮损伤(Wu等,2021)。Shang等(2020)在肉鸡日粮中补充3%麦麸纤维,结果发现纤维有利于鸡的肌胃发育、维护肠道形态完整性、提高消化酶活性,从而提高营养物质消化率(Shang等,2020)。在肉鸡日粮中添加1%~1.5%木薯浆改性纤维可降低腹部脂肪沉积,增强胃肠的功能,提高营养物质消化率,且不影响肉鸡生长性能(Okrathok等,2020)。Jimenez-Moreno等(2016)在肉仔鸡低纤维日粮中添加适量不可溶纤维也得出相似结果。65%稻谷增加了肉鸡肠道黏蛋白的分泌,并可防止葡聚糖硫酸钠诱导的鸡肠道屏障功能障碍。
纤维饲料改善肠道发育也可能是由于不溶性纤维在食糜中以海绵状的形式存在,增加了营养物质的表面积,更有利于食糜与各种消化酶充分混合(Sarikhan等,2010),从而有利于营养物质的吸收,提高了肉鸡的生长性能。与之类似的是,玉米-豆粕型日中添加4%大豆皮,可提高肉仔鸡十二指肠和空肠绒毛高度,从而提高氨基酸消化率(Tejeda等,2020)。这与Sozcu等(2019)研究结果相似,肉仔鸡日粮中添加0.5、1、2 kg/t加工过的木质素均明显促进了肉仔鸡空肠绒毛(分别提高了22.0%、40.7%和34.8%)和隐窝的发育,绒毛表观表面积分别增加了11.7%、30.5%和1.2%,且添加量为1 kg/t时,绒毛生长增长率最一致。
纤维对肉鸡生长性能的影响,很大程度上取决于纤维来源(Tejeda等,2020;Shirzadegan等,2017;Incharoen等,2013)、添加水平(Makivic等,2019;Sozcu等,2019)、粒径大小(Pourazadi等,2020;Jiménez-Moreno等,2016)以及饲喂阶段(Pourazadi等,2020)。对影响肠道后段纤维消化率、改善肉仔鸡生长性能(Zhao等,2019)起关键作用。
3.1 纤维原料的来源 纤维类型对改善肉鸡胃肠道发育、促进营养消化吸收起关键作用(Tejeda等,2020)。研究表明,日粮中可以添加1.0%~1.5%木薯浆改性纤维(Okrathok等,2020),而燕麦壳添加至2.5%(Jiménez-Moreno等,2019),可以起到增加肉仔鸡肌胃重量、降低肌胃pH的作用,肉仔鸡玉米-豆粕型日粮中,大豆皮甚至可以添加至6%作为纤维,肉仔鸡仍具有较高的氨基酸消化率(Tejeda等,2020)。此外,Jiménez-Moreno等(2019)研究发现,添加2.5%燕麦壳,肉鸡在肌胃重、营养物质消化率方面的改善效果优于稻壳和向日葵壳。小麦基础日粮中添加3%~6%米糠、苜蓿草粉和木屑等不溶性纤维可改善肉鸡的平均日增重、平均日采食量、饲料转化率等生长性能,但对肉鸡的屠宰性能没有显著影响(Shirzadegan等,2017)。
3.2 纤维原料的添加水平 目前纤维营养的研究多集中在添加水平上。Nassar等(2019)发现,肉仔鸡基础日粮中添加5%木质纤维,其体重和采食量均显著高于0.8%木质纤维添加组,而1~35日龄肉鸡玉米-豆粕型日粮中,木质纤维添加1 kg/t组肉鸡体增重显著高于0.5 kg/t和2 kg/t组(Sozcu等,2019)。但过量添加纤维,可能会稀释肉仔鸡日粮的营养,影响肉鸡的能量消化率(Jiménez-Moreno等,2016),不利于肉鸡有机质沉积(Farías-Kovac等,2020;Rohe等,2020),从而影响生长性能和生产性能(Sozcu等,2019)。大量添加可溶性纤维日粮,纤维可能与肠道分泌物、黏液形成水胶体,不利于食糜与肠道上皮细胞、消化酶等的接触,从而降低营养物质的吸收利用(Bederska-'Lojewska等,2017)。过量添加的不溶性纤维日粮还可能减慢食糜在肠道的流动,加速大肠杆菌、产气荚膜梭状芽孢杆菌等有害细菌繁殖(Bederska-'Lojewska等,2017),甚至引起肠道疾病(Farías-Kovac等,2020)。Sozcu(2019)研究发现,添加超过1 kg/t加工过的木质纤维会降低体重和饲料转化率。Saadatmand等(2019)发现日粮中添加30 g/kg的纤维会降低肉鸡的生长性能。一些研究认为,木质纤维用量应在纤维含量的2.5%~3.98%(Makivic等,2019),而饲用超微竹粉的最适添加量为1%(代发文等,2021)。
3.3纤维加工方式 纤维加工方式会影响其饲喂效果(Bao等,2017;Traineau等,2013)。研究发现,1~35日龄的雌性雏鸡,饲喂破碎的谷物秸秆,其饲料转化效率和平均日增重提高显著高于整粒谷物秸秆或葵花壳(Traineau等,2013)。例如,NaOH处理提取木薯浆中的纤维和木薯酒糟中纤维,提高了总纤维和不溶性纤维,主成分光谱分布有明显的分离,且分别用6%和4%NaOH处理效果最佳(Supattra等,2022)。木质纤维经微化加工后,纤维的部分组分由不溶性纤维转变为可溶性纤维,木质素比例降低(代发文等,2021),纤维饲料的持水性和脂肪吸附性增加(Speroni等,2020),饲用价值提高;缩小粒径可提高持水能力、溶胀能力、酚提取率和抗氧化性能(Zhao等,2018),显著提高干物质和粗蛋白质体外消化率(Bao等,2017)以及总纤维、总能、不溶性纤维表观回肠消化率(Zhao等,2019)。此外,采用超微加工工艺可以缩小纤维粒径尺寸,缓解纤维颗粒本身对肌胃产生机械刺激,因此添加1%超微竹粉未明显影响1~21日龄肉仔鸡的腺胃器官指数(Dai等,2022)。Abdollahi等(2019)认为,粗粒的燕麦壳、稻壳和向日葵壳可通过其不溶性纤维增加肌胃重量,降低肌胃pH,增加养分利用,但对小肠长度无明显影响(Jiménez-Moreno等,2019)。
3.4 家禽生长阶段Nassar等(2019)研究发现,日粮中添加纤维对家禽日增重和采食量的影响与日龄有密切关系。在基础日粮中添加0.6%~2%稻壳纤维、商品纤维源对7~28日龄肉仔鸡的生长性能、相对体重和消化长度无明显影响。0~14日龄雏鸡饲喂2%~3%燕麦壳,对体重无影响,却提高了2~3周龄肉鸡体增重(Gonzalez-Alvarado等,2007)。代发文等(2021)研究发现,1%超纤竹粉添加到断奶仔猪日粮中,效果好于同比例米糠。28~56 d母鸡日粮中添加6%整粒稻谷,母鸡体增重和均匀度均显著提高(Incharoen等,2013)。给43~55周龄的肉种鸡饲喂3%菊粉和木质纤维可显著降低其采食量(Mohiti-Asli等,2012)。
纤维具有刺激肌胃发育、改善家禽肠道黏膜结构、提高消化酶活性、影响肠-肝循环、调节类固醇分泌及其循环浓度的平衡、保护肠道有益菌平衡、提高营养物质消化率和利用率、改善动物消化能力和免疫机能等诸多生物学功能,因此可以提高家禽不同阶段生产性能。影响纤维营养在家禽中应用效果的因素较多,且有关纤维深入的作用机制还需作进一步的研究,以使其在家禽养殖业中发挥更大的作用。