垂直带谱上植被群落对气候变化响应的研究进展

刘月, 安德帅, 徐丹丹,* , 朱建琴

垂直带谱上植被群落对气候变化响应的研究进展

刘月1, 安德帅2, 徐丹丹2,*, 朱建琴3

1. 南京林业大学林学院, 南京 210037 2. 南京林业大学生物与环境学院, 南京 210037 3. 武夷山国家公园科研监测中心, 武夷山 354300

气候变化对垂直带谱的影响是长久以来的热点问题之一。但是目前大部分研究集中在利用遥感影像分析不同植被覆盖度和生物量上, 对植被带谱上植被群落沿海拔上的迁移的研究相对较少。植被覆盖度和生物量变化(短期效应), 和垂直带谱上植被群落的迁移(长期效应)均能反应植被对气候变化的响应。因此, 我们以垂直带谱上植被群落的迁移为主线, 分别综述了气候变暖对植被覆盖度和生物量的影响, 垂直带谱上不同植被类型随气候变化在海拔梯度上的迁移, 以及气候变化对垂直带谱上不同植被群落海拔梯度上分布带宽的影响。

遥感; 植被垂直带谱; 气候变化; 植被群落迁移

0 前言

联合国政府间气候变化专门委员会(Inter­governmental Panel on Climate Change, IPCC)第5次评估报告认为1980年—2012年全球地表平均气温上升了约0.85 °C[1]。全球气候变化主要表现为气温上升、降水增加和空气湿度增大, 气候变化导致水热条件改变, 会引起植被群落覆盖度、生物量和分布面积、界限的变化, 一些植物分布范围产生变化, 扩大、缩小甚至消失。植被通过多种方式响应气候的变化并体现气候变化的幅度, 同样, 植被也是陆地生态系统的中间环节, 它连接了大气、水体、土壤等各个要素, 是生态环境变化的综合指示器[2]。合理的水热配比能促进植被生长发育的空间进程[3–4], 也是决定地带性植被的主导气候因子[5]。气候决定植被的分布主要通过热量和水分条件来体现, 热量是植被生长的能量来源, 而降水是植被生理的基础组成[6], 因此热量的差异造成植被群落在海拔及纬度上的地带性分布、降水的差异造成植被群落在径向上的分布变化, 当温度升高就会直接导致植被群落在海拔和纬度上发生迁移现象[7]。山体具有发达的垂直带谱, 兼容了水平地带性和垂直地带性, 可以作为研究植被与气候关系的最好研究区域, 并且山体上的植被群落相比较平原受到降水的影响要小一点, 因此在海拔上更能达到他们生存的最高温度界限[7]。因此, 研究海拔上垂直分布的植被对气候变化的响应是非常有必要的。且植物对气候变化的响应是一个波动变化的过程, 不同的群落对气候变化的响应不同, 相对应各自的气候类型, 稳定的植被群落与区域气候相互作用, 并且有相对的适应性[8–10]。因此, 理清不同植被群落类型对全球气候变化的响应机制的区别尤为重要。

最初对植被类型展开调查主要是通过人工设立样方, 分不同区域设置样地逐个进行调查[11–12]。此类方法不但花费大量时间和劳力, 而且得到的数据也不完整, 许多人类难以到达、道路崎岖的山地无法深入调查, 因此得到的数据不全面。而遥感技术作为近年来的新兴手段, 相较于耗时耗力的传统植被调查方式来说已经成为一种趋势潮流[13–14]。由于不同的植被有不同的光谱特征, 在影像上表现为不同的亮度值, 我们利用这一特征可对影像进行分类。遥感作为提取植被信息、全面的监测植被变化的一种技术手段[15], 不但弥补了人工调查的不足, 并且其中的高空间分辨率、多时间段遥感数据可以为植被分类提供验证和提高精度的辅助作用[16], 以此可以全面分析植被当下的状况。并且研究植被对气候变化的响应是一个长期的过程, 需要长时间的数据来进行分析研究, 而遥感数据就可以做到长期且稳定的特点。因此, 通过遥感技术研究整个垂直带谱上所有的植被类型对气候变暖的响应具有不可替代的意义[7, 8, 17–18]。

1 气候变暖对植被覆盖度和生物量的影响

植被覆盖度和生物量是指示植被群落生长状况的重要指标[19]。通过遥感影像提取的植被指数因其能提供连续可靠的数据以及其与生物量、叶面积指数、覆盖度、初级生产力等有很好的相关性(比如归一化植被指数(NDVI)), 在植被群落的研究中被广泛应用[18, 20-22]。从生物量这方面来说, 全球变暖会导致植被物候的改变, 气温、降水、光照、CO2浓度的变化都会影响植被的物候期, 温度升高则会促进植物的光合作用, 间接的导致植被的生长期延长, 进而促进植被生物量的积累[23-25]。研究表明我国的东北部、北部的草本植被受到全球气候变化的影响均有返青期提前、枯黄期退后及生长季延长的现象[26]。年均温的升高也可以促进云南高寒草甸和针叶林植被的光合作用, 还可以延长常绿与落叶混交林、农业植被和常绿与落叶混交灌丛落叶植被的生长季, 进而增加生物量的积累。从植被覆盖度方面来说, 有研究表明现今北半球平均温度高于南半球, 且随着全球气候变暖的程度进一步加深, 两个半球之间的温差会维持上升的趋势[27]。由此北半球植被NDVI也会出现显著增强, 尤其是中高纬度地区, 植被覆盖度呈增加的趋势[28],气温和植被指数有很强的相关性, 这也从另一方面看出NDVI是指示植被群落对气温变化响应的重要指标。中国植被活动也顺应这一改变, 具体表现在西北干旱区[29-32]、青藏高原[22, 24]、华北地区[33–34]以及气候敏感区[4, 29, 35–36]的植被覆盖度普遍增高。综合我国学者的研究发现, 在三江平原[37]、华北平原[38]等低海拔平原地区年均气温普遍升高, 植被覆盖度也相应增加, 气温在平原地区是影响植被覆盖度的主要因子; 在甘南高原[4]以及黄土高原[39]等高海拔高原地区, 植被覆盖与气温变化方向一致, 由东南向西北递减, 呈现东南高、西北低的特征, 整体为增长趋势, 且空间差异明显, 降水比气温对植被NDVI的影响相比较于平原地区更大。但是大多数的学者并没有对一个完整的垂直带谱上不同植被类型的NDVI变化做出明确研究, 目前关于垂直带上植被变化程度的机理不是非常清楚, 因此做一个完整的垂直带上不同植被类型NDVI随气温变化区别的研究是很有必要的。

1.1 不同海拔高度植被对气候变化的响应程度

在高纬度、高海拔地区, 气温是影响植被生长的主要因素, 随海拔上升, 气温与植被NDVI的相关性逐渐增加[40-43]。海拔低的区域水热条件更好, 所以植被增加面积大, 海拔高的区域植被蒸腾耗水少, 受降水影响较小, 生长主要受限于气温, 所以低海拔地区尽管水热条件有所改善但受降水的影响更大, 所以植被增加面积少[41, 44]。中亚西北部的平原区域, 气温升高降水减少导致植被NDVI呈下降趋势, 东部高海拔山区气温升高降水相对充沛导致植被NDVI呈显著上升趋势[44]。长白山九月降水的增加对低海拔落叶松径向生长具有积极的作用, 正面反映出生物量的增加[45]。因此高寒草地植被受气候条件的影响明显大于林地和灌丛[43]。高寒灌丛对气候变化的响应又高于高寒草甸和草原, 在高纬度受降水影响较小, 对温度变化更敏感, 而高寒草原和草甸在低纬度地区则相反[41]。以喀斯特地区和秦岭为例, 植被的增加趋势随海拔升高而减弱, 且增加速率随海拔的升高而减小。低海拔区域(海拔＜500 m)植被覆盖呈减少或显著增加趋势, 主要植被类型为农耕植被, 变化更多的是受到人类活动的强烈影响, 例如农耕和生态工程建设; 中等海拔区域植被覆盖指数(NDVI)最大; 随着海拔的逐渐升高, 人类干预变小, 植被变化更稳定, 因为人类在此活动较少[42, 46]。

同时, 植被NDVI以及生物量与降水和气温的相关性受到区域原本的气候条件的影响[32, 47]。而海拔不同水热条件会存在巨大的差异, 这造就了植被的原生环境。具体表现为在干旱半干旱地区, 气候干燥降水少, 植被多为草地, 所以降水是植被生长的主要限制因子; 半湿润区水资源相对丰富, 所以热量是植被生长的主要限制因子[8, 32, 47–48]。在雨量少的地区降水的增加可以减少水分对植被的抑制作用, 而雨量多的地区降水的增加会减弱植被的光合作用[49]。对于我国华北、内蒙古地区而言, 降水是植被生长的限制因子, 在青藏高原、陕甘宁黄土高原等地区, 气温是植被生长的限制因子[4]。对内蒙古高原地区进行调查发现: 森林与温度响应关系弱、草原区植被覆盖主要受降水影响、而荒漠区植被覆盖与降水相关性更强, 由于内蒙古高原的荒漠区域气候干旱降水少, 因此植被生长对降水变化更敏感, 植被覆盖与降水呈正相关, 水分是荒漠草原植被生长的重要限制因子[18, 50–51]。在甘肃民勤荒漠区, 沙米、盐生草、沙蒿等一年生草本或浅根植物在水分适宜时能够产生大量幼苗[8]。因此, 研究不同海拔的植被NDVI对气候变化的响应是必不可少的。

1.2 不同植被类型对气候变化的响应

许多研究结果都显示不同植被类型对气候变化的响应特征不同[41, 49, 52–53]。针叶林、灌木的NDVI与温度显著相关; 阔叶林、温带草原的NDVI与降水显著相关; 高寒植被(草甸、草原)以及荒漠的NDVI受气温和降水的共同影响, 气温的影响大于降水[45, 53–54]。青藏高原是一个典型的例子, 由于海拔梯度大, 随着海拔的升高自然景观差异增大, 研究显示植被覆盖度变化与温度变化呈正相关, 区域植被类型为高寒草甸、高寒草原和高寒荒漠, 特征为海拔高、温度低; 植被覆盖度变化与降水量变化呈正相关区域植被类型以高寒草甸、高寒草原和温带草原为主[24]。黄河源区高寒灌丛在高纬度受降水影响较小, 对气温的敏感性大于降水, 对气候变化的响应高于高寒草甸和草原; 而高寒草原和草甸在低纬度地区时受水分影响较大, 对降水的敏感性大于气温[41]。由于草地、灌木较森林有着对温度、降水变化更为显著的响应[3, 30], 且覆盖度呈现明显的空间异质性[36], 我国学者针对草原区展开一系列研究同样发现在干旱区草原, 生物量对气候变化的响应主要取决于降水, 而相对湿润的区域对气候变化的响应取决于温度[23]。例如在青藏高原中西部、昆仑山南侧、天山南侧以及高纬度和高海拔地区, 草地类型以荒漠草地为主, 降水是限制草地植被生长的主要影响因子; 在新疆西部、青藏高原南部以及呼伦贝尔草原地区, 草地类型以高山亚高山草甸为主, 热量是限制草地植被生长的主要因子[36, 55]。但是有一种特殊的情况, 降水并不是干旱地区植被生长的限制因子, 在我国西北干旱地区研究人员发现植被对降水变化的响应要小于气温, 原因在于虽然西北气候干旱, 蒸发量大于降水量, 但是区域河流密集加之人类引水灌溉, 所以降水并不是植被生长的限制条件[35]。

还有学者认为不同植被类型对气候变化的响应存在显著空间差异, 总体来说受气温的影响大于降水, 但都受到水分因子的制约[18, 22, 53, 56–57]。因为温度和降雨在空间上分布不均, 以及变化程度的分布不均, 与此相对应的植被覆盖变化与气温会呈现出异质性, 与降水在空间上呈现正相关[44]。在祁连山地区植被覆盖度与降水空间分布一致, 表现为东多西少[43]。降水的增加会提高干旱区植被的生产力, 例如西部干旱地区植被由荒漠转化为绿洲和草甸; 而降水的减少会导致植被逆向转变, 例如鄂尔多斯植被盖度从东南到西北随着降水的减少植被类型由典型草原、荒漠草原过渡到草原化荒漠, 植被覆盖度也呈现出减少的趋势[32]。

1.3 其他影响植被覆盖度及生物量的因素

在区域尺度上, 植被覆盖度的高低也是影响植被对气候变化响应的重要原因之一。不同的植被覆盖度对气候变化的响应具有差异性[23]。在全球气候变化的大背景下, 青藏高原植被覆盖度呈“整体升高、局部退化”趋势, 改善区域主要位于低覆盖区, 退化区域主要位于高覆盖区, 区域差异大[24]。在月际尺度上, 中低植被覆盖区主要受短期降水量的影响, 而高植被覆盖区则是积温效应占主导[22]。

除温度和降雨以外, 地形因子和其他气候因素也会从不同程度上影响植被NDVI值。有研究表明, 在相同的研究区的不同地理位置植被NDVI的变化对气候变化的响应不一致, 原因是所处的地形和纬度不同, 气候会随坡向、海拔高度等不同而存在明显差异[45], 从而通过影响水热造成同一区域植被NDVI的差别。不同海拔地形和自然条件下植被覆盖原本就存在差异[58], 即便在同一区域植被覆盖与水热条件变化趋势也不一定完全吻合[24]。所以植被的动态变化除了考虑到温度和降雨的直接影响之外还需考虑到地形因子(海拔高度、坡度和坡向)的间接影响。植被覆盖变化受坡度的影响在于坡度大不利于水分汇集, 因此随坡度增加植被覆盖度会降低, 还受坡向影响, 南坡的植被覆盖度好于北坡; 而气温升高会导致高海拔研究区山地物理风化增强, 造成高海拔地形陡峭地区的植被呈显著退化[41]。此外, 其他气候因子, 如日照时间、湿度、蒸发量、风速及地下水埋深等, 也会对植被的NDVI值有一定的影响[47]。有研究表明, 风速与植被NDVI有一定关系, 春夏季风速小的时候, 植被NDVI与风速呈极显著负相关, 年内植被NDVI值较大[59]; 地下水埋深较深的地区, 植被NDVI的变化趋势也更明显[30]。

人为因子也是影响植被覆盖度和生物量的重要因素, 人类活动对植被的影响分为积极和消极两个方面, 植被变化受气候和人类活动共同影响。生态工程的实施对提高植被覆盖有积极的效应, 城市化进程的加快造成土地利用类型转变, 可能起消极影响[60]。对秦岭地区研究发现, 在低海拔区域因为人类农耕活动的影响, 植被覆盖度不如高海拔区域覆盖度上升的快[42]; 还有研究表明1999—2010年西北喀斯特地区植被增加的主要原因是人为导致, 说明中国的生态工程效果明显[46]。由于影响因素的多样性和复杂性, 尤其是人为因素的影响很复杂, 这些原因导致了研究气候变化对垂直梯度上的不同植被类型的影响有了很大的难度和挑战, 这也是未来这一方面的研究需要解决的问题。

2 垂直带谱上不同植被类型随气候变化在海拔梯度上的迁移

受全球气候变化的影响, 各温度带在纬度上向南北进行移动, 在海拔上向上移动, 具体体现为寒温带消失, 暖温带范围扩大, 气候向暖干或暖湿方向发展[17, 22, 29, 41, 43, 45, 50, 61]。由此造成陆地生态系统中动植物活动范围向高海拔、高纬度地区延伸[9, 42, 62–63]。已有研究表明湿地中的一些植被物种向高纬度地区扩展, 而其他一些物种消失[64]。我国东北原有温带区域面积最大, 相对应分布的植被是森林, 其次分别是寒温带、暖温带, 相对应分布是草原植被, 而暖干化引起温度带的北移造成寒温带消失, 暖温带范围扩大, 湿润森林界限北移, 温带草原跟随湿润森林北移取代湿润森林收缩的空间[17]。已有研究表明2 ℃增温可使东北森林的垂直带谱向上移动300 m左右, 亚热带常绿阔叶林向北扩大3个纬度[9]。在全球持续变暖下, 北方森林带将有继续北移的趋势[9, 62]。全球气候变暖还会导致各地区降水的波动变化, 我国北方温带地区降水量增加后, 几种鸡儿锦的分布区会向北迁移, 在我国的分布范围缩小[32]。

随着植被分布海拔的升高, 水热条件波动范围也变大, 因此陆地植被生态系统受全球气候变化的影响更加显著[42]。例如阿尔卑斯山植被分布界限向上迁移[65]、哈尔腾河流域上游植被覆盖类型的频繁变换[62]。并且植被在不同的海拔高度对气候变化的响应程度也不同[46]。海拔升高会导致水热条件变化, 由此形成山地垂直温度带, 植被生长也随之呈明显的垂直地带性分布。有研究者对我国秦岭地区展开研究后发现植被随海拔升高由阔叶林向针叶林、高山草甸转变[24, 42–43], 郭铌等人[40]对西北22年间的植被变化观察同样发现原本亚热带落叶阔叶林分布区域演变为温带常绿针叶林。水杉作为我国特有裸子植物, 我国学者朱莹莹等人[66]对它的种群分布进行预测研究发现, 在全球气候变暖的背景下, 现存的野生水杉适生区可能消失, 未来野生分布区会向我国西北部和喜马拉雅山西部地区迁移。

3 气候变化对垂直带谱上不同植被群落海拔梯度上分布带宽的影响

随着全球变暖的不断推进, 物种向高海拔地区和极地不断迁移, 范围在不断变化, 超越了它们原本的分布区域[42, 67]。蒙古沙拐枣分布变化表现为现有面积不变, 新的适宜生境面积增加, 会向北部高纬度地区移动[68]。对于西北干旱区域而言, 新增植被是在老植被区边缘向外扩张, 由无植被区转为低覆盖草地再演变成中覆盖度草地, 在前端由无植被覆盖区直接转化为中覆盖度草地[62]。对陕甘宁地区研究发现, 低植被覆盖区逐年减少, 从东南向西北“绿色植被带”逐年加宽[29]。但气候变暖对植被的影响也并非完全积极的, 我国学者对双花木属植物分布进行调查预测, 发现随着气候变暖的行进, 双花木属植物现有分布区会出现收缩的现象, 在武夷山山脉的潜在分布区可能会丧失[69]。

由于树线过渡区的树木对气温变化非常敏感, 因此树线是监测陆表植被生态系统对气候变化响应的方式之一[70–71]。目前全球大部分地区的树线都呈现出上移的趋势, 亚洲树线上移比例高达64%, 欧洲和北美洲树线上移的比例为56%[70]。青藏高原的天然树线海拔高达4900 m, 是北半球海拔最高的天然树线, 也是研究群落迁移对于气候变化响应的绝佳区域[72], 青藏高原的气候顺应全球变暖的趋势, 但树线并没有大幅爬升, 并且树线变化幅度的空间差异很大[71–72]。研究结果都表明气候变暖的确有利于青藏高原树线上移, 但非气候因素对于树线的变化也有很大影响[70, 72]。

全球气候变暖对全球植被的影响巨大, 主要表现在植被群落往高海拔和高纬度的迁移。研究垂直分带上的植被群落的迁移有助于理解植被群落对气候变化的响应机制。而垂直植被带谱上的植被分类是研究垂直分带上植物群落迁移的基础, 特别是常绿阔叶林的垂直植被带谱上的植被分类在研究上是一个难点。因此, 本论文旨在基于遥感数据, 通过方法的改进, 对武夷山垂直带谱上的各个植被群落进行准确的分类和长时间变化研究以及受气候变化的影响。

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Review on the vegetation response to climate change in vertical zone spectrum

LIU Yue1, AN Deshuai2, XU Dandan2,*, ZHU Jianqin3

1. College of Forest Science, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, China 2. College of Biology and the Environment, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, China 3. Research Monitoring Center, Wuyishan National Park, Wuyishan 354300, China

The influence of climate change on vegetation vertical zone spectrum is one of the important research questions. However, current research focuses more in the dynamics of vegetation cover and biomass of different vegetation communities in vertical zone spectrum based on remote sensing approach under climate change. However, relatively less research emphasizes the upward shifting of different vegetation communities along elevational gradient. Both dynamics of cover or biomass (short-term response), and upward shifting of vegetation communities (long-term response) indicate vegetation response to climate change. Therefore, this paper provides a comprehensive review including the impact of climate change on vegetation cover and biomass, upward shifting and the elevational distribution change of different vegetation communities in the vertical zone spectrum.

remote sensing; vegetation vertical zone spectrum; climate change; upward shifting of vegetation communities

刘月, 安德帅, 徐丹丹, 等. 垂直带谱上植被群落对气候变化响应的研究进展[J]. 生态科学, 2022, 41(3): 245–251.

LIU Yue, AN Deshuai, XU Dandan, et al. Review on the vegetation response to climate change in vertical zone spectrum [J]. Ecological Science, 2022, 41(3): 245–251.

10.14108/j.cnki.1008-8873.2022.03.029

TP79, Q148

A

1008-8873(2022)03-245-07

2020-07-09;

2020-09-01

国家自然科学基金(41901361); 福建省林业厅资助项目(闽林科便函[(2018)26号]; 江苏省“六大人才高峰”创新人才团队项目(TD-XYDXX-006); 江苏省自然科学基金青年项目(BK20180769)

刘月(1995—), 女, 江苏南京人, 硕士研究生, 主要从事林业遥感研究, E-mail: lynette@njfu.edu.cn

徐丹丹,女, 博士, 副教授, 主要从事生态遥感研究, E-mail: dandan.xu@njfu.edu.cn