气候变化背景下云南沙棘在中国的潜在地理分布

谢婧妍，贺晓慧，2，3，朱丽，郝瑞敏

(1.包头师范学院资源与环境学院，内蒙古 包头 014030；2.中国科学院西北生态环境资源研究院内陆河流域生态水文重点实验室，甘肃 兰州 730000； 3.中国科学院大学，北京 100049)

气候变化影响全球陆面生态系统，使物种空间格局、分布范围及生长趋势在一定程度上产生变化[1]。据IPCC第五次评估报告可知，未来温室气体排放持续增加，全球面临气候逐步变暖趋势，地表平均温度处于高位，极端天气事件频繁发生，对人类生活及物种生长分布产生显著影响，因此，气候变化下物种的生境变化已成为研究热点[2]。研究显示，随着气候变暖，植物和动物有向高纬度和高海拔迁移的趋势[3，4]，但物种在未来气候情景下是呈缩减还是增加趋势则因物种不同存在差异[3-6]。

沙棘(Hippophaerhamnoides)为胡颓子科(Elaeagnaceae)沙棘属落叶灌木或小乔木。沙棘是集营养价值、经济价值和生态价值于一体的多用途树种，被誉为“神奇的保健植物”和“水土保持的先锋植物”，已引起众多学者的广泛关注[7]。廉永善等将沙棘属植物分为6个种12个亚种，其中中国有6个种8个亚种分布，是世界上沙棘种质资源最丰富的国家[8]。云南沙棘(Hippophaerhamnoidessubsp.yunnanensis)，又名大沙棘，叶互生，基部最宽，是中国所有沙棘种中分布最南的种类，集中分布于中国西藏、四川、云南、青海等地交界的狭长地带，分布范围狭小[9，10]。云南沙棘作为中国特有类群和原始类群，且与中国沙棘亚种极为相近，众多学者对资源分布、生长发育、遗传多样性等展开了研究[9，10]，但对气候变化下云南沙棘的地理分布关注较少。而云南沙棘由于其药食同源的价值，其野生资源正在受到严重破坏，且对气候变化较敏感。因此，明确影响云南沙棘地理分布的限制气候因子，弄清未来气候变化下云南沙棘的变化趋势对该物种的生态风险评价、引种驯化、人工繁育和栽培、保护策略的制定都具有非常重要的意义。

物种分布模型(Species distribution model，SDM)利用物种种群分布点位数据和环境变量，通过存在概率反映物种的潜在地理分布。其中MaxEnt模型适用性较强，可在种群分布点有限的情况下精确地对其地理分布进行模拟和预测[11-13]。因此，本文选用MaxEnt模型和ArcGIS10.6软件，利用云南沙棘78个种群分布点和22个环境变量，探究影响云南沙棘潜在地理分布的主导变量，探讨未来气候变化下云南沙棘的适宜生境范围的变化和趋势，为云南沙棘的野生资源保护、资源合理利用及宜林地选择等提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 数据来源

云南沙棘种群分布数据通过以下4种途径获取：(1)通过访问中国数字植物标本馆(CVH，http://www.cvh.org.cn)、全球生物多样性信息网络(GBIF，http://www.gbif.org)和中国国家标本资源平台(NSII，http://nsii.org.cn/2017/home.php)等数据库平台获取；(2)通过访问中国知网(CNKI，https://kns.cnki.net/kns8/defaultresult/index)查找有关云南沙棘的文献并从中获取点位信息[10，11，14]。为确保模型预测的准确性，本次研究将获取的点位数据进行筛选，剔除2000年前、重复的无效点位，最终确定78个云南沙棘点位数据参与建模，见图1。

图1 云南沙棘种群分布点

1.2 环境数据获取

本研究选取19个生物气候因子和3个地形因子作为参与建模的环境变量。研究时段为当前、2041—2060年(2050S)和2061—2080年(2070S)。通过访问世界气候数据库(WORLD-CLIMversion1.4，http://www.worldclim.org)下载当前与未来2050S(2041—2060)和2070S(2061—2080)3种气候情景(RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5)的19个生物气候因子(表1)。当前气候数据为1960—1990年全球气象点平均值的插值数据。地形因子中的高程数据从中国科学院资源与环境学院数据中(http://www.resdc.cn/)获取，坡度与坡向数据通过ArcGIS10.6软件从高程数据中获取[13]。空间分辨率为30″。

表1 云南沙棘潜在地理分布评价所需的环境指标

1.3 MaxEnt模型构建及评价

利用MaxEnt3.3.3软件，在78个云南沙棘种群分布点位数据和22个环境变量的基础上，对当前和未来2050S和2070S的3种气候情景(RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5)下云南沙棘的潜在地理分布进行预测。在建模过程中随机选取25%的点位数据作为测试集、75%作为训练集[13]。受试者工作特征曲线(Receiver Operating Characteristic curve，ROC)下的AUC值(Areas under the receiver operating characteristic curves)为目前检验物种分布模型使用最多的方法。本文采用AUC值对云南沙棘潜在地理分布预测结果进行精度分析。AUC值为概率值，范围在0～1，AUC值越高，表明模型预测精度越高[15]。本研究中训练集与测试集的AUC值分别为0.97与0.96，因此使用MaxEnt模型对云南沙棘的地理分布预测精度较高，结果可信。

2 结果与分析

2.1 影响云南沙棘潜在地理分布的主导环境变量

使用迭代算法对环境变量预测结果的贡献率进行数值计算[16]，结果见表2。影响云南沙棘地理分布的主导环境变量为：海拔(ASL)、年降水量(Bio12)、温度季节性变动系数(Bio4)、等温性(Bio3)、最冷季平均温度(Bio11)、坡度(Slope)，其贡献率分别为23.50%、20.20%、16.30%、15.均值面积相比20%、10.90%和6.50%。其中海拔、年降水量、温度季节性变动系数贡献率之和为60%，对云南沙棘地理分布影响最大。将以上环境变量分为3个组别：热量相关组(温度季节性变动系数、等温性、最冷季平均温度)、地形相关组(海拔、坡度)和水文相关组(年降水量)，贡献率分别占42.40%、29.70%和20.20%，可知热量与地形因子对云南沙棘的分布影响较为显著。

表2 环境变量对模型的贡献率

为了更直观的观测物种环境变量的变化趋势，消除主导环境变量间的相互影响，将6个环境变量分别导入MATLAB模型中进行运算得到物种响应曲线，即存在概率与其主导环境变量的关系，见图2。可见环境变量的最适阈值(存在概率>0.5)[16]，云南沙棘适宜分布为海拔2 000～4 200 m、坡度10.70～33.41°，其中海拔3 685 m、坡度33.41°为最佳生境区；年降水量600～1 140 mm、温度季节性变动系数45～63、等温性0.42～0.49、最冷季平均温度-5.20～5.70 ℃的区域为云南沙棘适宜生态位；而年降水量在750 mm左右、温度季节性变动系数在51.60左右、等温性在0.45左右、最冷季平均温度在0.48 ℃左右为云南沙棘适生区的概率最大区。

图2 环境变量响应曲线

2.2 当前气候条件下云南沙棘的分布特征

本研究将云南沙棘的生境类型划分为不适宜生境[0,0.3)、低适宜生境[0.3,0.5)、适宜生境[0.5,0.7)和高适宜生境[0.7～1]四类，并对各生境的面积及面积占比进行计算。

由表3和图3可知，在当前气候情景下，云南沙棘不适宜生境面积为906.46×104km2，占全国面积的94.10%，低适宜生境面积为26.95×104km2，占全国面积的2.70%，适宜生境面积为23.97×104km2，占全国面积的2.49%，高适宜生境面积为5.88×104km2，占全国面积的0.61%。云南沙棘的适宜生境与高适宜生境集中分布在横断山脉地区，即西藏自治区林芝县、泽当、昌都市，四川省雅江县、康定县、金川县、马尔康县、西昌县、绵阳市，云南省昭通市、中甸县、丽江纳西族自治县、怒江傈僳族自治州及甘肃省成县等。

表3 云南沙棘适宜生境面积及其占比

图3 当前气候情景云南沙棘潜在地理分布

2.3 未来不同气候情景下云南沙棘的潜在地理分布

由表4可见，2050S三种不同气候情景下，RCP2.6的高适宜生境面积、适宜生境面积和低适宜生境面积总计69.72×104km2，占全国总面积的7.24%；RCP4.5的高适宜生境面积、适宜生境面积和低适宜生境面积总计70.53×104km2，占全国面积的7.32%；RCP8.5的高适宜生境面积、适宜生境面积和低适宜生境面积总计67.29×104km2，占全国总面积的6.99%。2070S三种气候情景下，RCP2.6的高适宜生境面积、适宜生境面积和低适宜生境面积合计为66.59×104km2，占全国总面积6.91%；RCP4.5的高适宜生境面积、适宜生境面积和低适宜生境面积总计66.68×104km2，占全国面积的6.92%；RCP8.5的高适宜生境面积、适宜生境面积和低适宜生境面积总计86.61×104km2，占全国总面积的8.99%。

表4 不同时期云南沙棘地理分布变化

由表5可知，在2070S时云南沙棘的适宜植生境均值较当前气候情景下适宜生境增长16.47×104km2，占比增长1.72%，且在RCP8.5情景下适宜种植生境变化显著。综上所述，发现在2050S和2070S中RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5气候情景下云南沙棘的适宜种植生境整体呈增长趋势，且在2050S时期RCP4.5和2070S时期RCP8.5情景下变化最为显著，由此可以得出，云南沙棘的适宜种植生境在中高等温室气体排放情景下最为敏感，并随着温室气体排放情景的增长，其适宜种植生境面积不断增加。在2050S年RCP4.5情景下云南沙棘在西藏自治区昌都市、山南市，四川省阿坝藏族羌族自治州、甘孜藏族自治州，甘肃省定西市、陇南市及甘南藏族自治州等地的不适宜生境开始转换为低适宜与适宜生境。2070S年RCP8.5情景下云南沙棘在西藏自治区林芝市、山南市、拉萨市，云南省怒江傈僳族自治州、丽江市、曲靖市，贵州省六盘水市，四川省凉山彝族自治州及阿坝藏族羌族自治州等地的不适宜生境开始转换为低适宜生境(图4)。

表5 不同气候情景云南沙棘适宜种植生境及变化

图4 不同气候变化情景下云南沙棘适宜生境分布

3 讨论

影响云南沙棘地理分布的主导变量依次是海拔、年降水量、温度季节性变动系数、等温性、最冷季平均温度和坡度，云南沙棘主要分布于海拔2 000～4 200 m且降水充沛地区(600～1 140 mm)的沟谷滩地、山坡、山脚及山脚疏林，温度季节性变动系数、等温性和最冷季平均温度均对云南沙棘的地理分布产生深刻影响。众多学者的研究也表明海拔、年降水量、温度是影响云南沙棘生长分布的主要环境变量[17]。云南沙棘虽具有耐旱(大气干旱)特性[8]，却也是一类喜水性植物[8]，因此对水、热和光等条件具有一定需求。另外，因其喜水特性，使其对土壤水分条件和土壤养分条件的需求也极高[17]。据野外调查发现，云南沙棘适合生长的土壤类型主要有暗棕壤土类、草甸土亚类和草甸沼泽土亚类，其中暗棕壤土类土壤理化性质、肥沃程度、湿润至潮湿和排水性特征最好，更有利于云南沙棘的生长发育[15]。本文在研究过程中未考虑土壤相关的环境变量，可能会造成云南沙棘潜在地理分布范围和面积的扩大，今后将进一步增加土壤、水系及人为活动等变量，以便更科学准确地探讨影响云南沙棘生长的地理环境。

在当前气候情景下，云南沙棘的适宜生境和高适宜生境集中分布在我国西藏自治区林芝县、泽当、昌都市，四川省雅江县、康定县、金川县、马尔康县、西昌县、绵阳市，云南省昭通市、中甸县、丽江纳西族自治县、怒江傈僳族自治州及甘肃省成县，这些地区主要位于横断山脉地区，多为湿润半湿润气候，降水充沛，日照充足，为云南沙棘提供了适宜生长条件，这与陈雏文中对云南沙棘的描述相符[17]。刘珂等和梁玉莲等的研究发现，我国部分地区将由湿润地区转变为半湿润地区[18，19]，且在未来气候变化下RCP2.6、RCP4.5及RCP8.5情景下气候变化最为敏感地区是西藏南部，其中RCP4.5和RCP8.5情景下西南地区平均气温和降水呈增长趋势，使得云南沙棘的适宜生境范围扩大，未来可向西南方向逐步扩张，且随着温室气体的排放，适宜生境面积有明显增加。胡祖恒等对西南地区2025-2055年RCP4.5与RCP8.5两种情境下的研究[20]，发现西藏地区东部与四川地区东部持续干期为最低值，而西藏地区的东南部、四川东部与横断山脉持续湿期最多，RCP4.5较RCP8.5降水量更为充沛，更适合云南沙棘的生长生存，与本文中所得在2041—2060年RCP4.5情境下云南沙棘适宜生境面积增加相吻合。

4 结论

本文运用最大熵模型(MaxEnt)，在78个云南沙棘种群分布点和22个环境变量的基础上，对云南沙棘在不同气候情景下的潜在地理分布进行了模拟和预测，结果显示：MaxEnt模型在云南沙棘地理分布的模拟中具有较高精度，结果可信。海拔、年降水量、温度季节性变动系数、等温性、最冷季平均温度和坡度对云南沙棘的潜在地理分布影响显著。云南沙棘的适宜生境和高适宜生境集中分布在我国西藏自治区林芝县、泽当、昌都市，四川省雅江县、康定县、金川县、马尔康县、西昌县、绵阳市，云南省昭通市、中甸县、丽江纳西族自治县、怒江傈僳族自治州及甘肃省成县。在2050S和2070S的3种不同气候情景下，云南沙棘适宜生境面积整体呈增加趋势，且2070S比2050S变化较显著，并有向西南方向迁移的趋势。云南沙棘作为一种经济、社会和生态效益极高的物种应加强保护。本研究可以为云南沙棘的进一步扩大种植、合理管理、宜林地选择等方面奠定理论基础，对改善高寒山区的经济面貌及生态条件具有重要意义。