长白落叶松-水曲柳幼苗混交对落叶松球蚜指名亚种发生的影响1)

王楷 任英杰 乌恩泰 孟昭军 严善春

(森林生态系统可持续经营教育部重点实验室(东北林业大学)，哈尔滨，150040)

森林虫害的大面积发生与植物群落之间存在着密切联系，植物群落的组成变化决定着昆虫群落的特征与数量的变化[1]。传统生态学的观点认为，树种多样性可以增强森林生态系统对植食性害虫的抵抗力[2]。植食性昆虫在进行觅食和产卵等行为时，不仅依赖于寄主植物散发的物理和化学信号，对一些非寄主植物发出的信号也十分敏感[3-4]。在林分组成丰富的环境中，具有吸引力的寄主信号可能会被杂乱的非寄主信号所掩盖或隐藏，从而降低寄主植物被侵害的概率[5]。营造混交林正是利用该原理为应对森林虫害而采取的营林措施，所产生的生长效益、抗性效益等多个方面优势已被广泛认可[6-8]。已有研究表明，混交对林木害虫的选择行为有显著影响[9]，同时还会降低林木被危害程度与虫口密度[10-11]。因此，利用寄主植物与非寄主植物混交，对于防治一些植食性害虫有增益作用。

落叶松球蚜指名亚种(Adelgeslaricislaricis)，属半翅目(Hemiptera)，球蚜科(Adelgidae)，是一种具有转主寄主习性的森林顶芽枝梢害虫，主要分布于我国东北及西南地区[12]。其生活史较为复杂，主要有5个生活型[13]，完成一个完整的生活史往往需要2a[14-16](见图1、图2)。落叶松球蚜指名亚种主要对云杉、落叶松幼林产生危害[17]，导致针叶短小，枝丫生长量锐减，严重时可使落叶松林区减产40%[17]。据统计，在甘肃地区落叶松球蚜发生面积占人工落叶松总面积85%以上，年均危害面积可占林区各类林业害虫面积的51%，危害程度达到中度以上[18-19]，为落叶松林区的主要害虫。

图1 落叶松球蚜生活史简图[14，16]

图2 落叶松松针上的落叶松球蚜伪干母及卵

长白落叶松(Larixolgensis)和水曲柳(Fraxinusmandshurica)作为我国东北地区主要用材树种，混交后林分稳定性强，是我国东北地区较为成功的混交林型[6]。以往对该混交林型的研究，多集中于生长效益[20-21]和生态效益[22-23]方面，在抗虫性方面的研究较少。已有研究表明，长白落叶松-水曲柳混交可以有效降低落叶松毛虫(Dendrolimussuperans)的发生率及危害程度[24]，这种防御作用还体现在混交后落叶松针叶内防御蛋白活力及次生代谢物含量的提高[25]。为探索该混交林对落叶松球蚜指名亚种的防御效果，以位于黑龙江省尚志市的东北林业大学帽儿山实验林场苗圃为试验地，选取2年生长白落叶松和1年生水曲柳树苗，按照长白落叶松纯林、1(长白落叶松)∶1(水曲柳)带状混交、3(长白落叶松)∶3(水曲柳)带状混交的混交比例盆栽培养，设置3个苗区；供试树苗于2020年5月份种植，混交生长1 a后，于2021年5月初，分别统计长白落叶松纯林苗区和2个混交苗区内落叶松的总株数及发生虫害的长白落叶松株数，计算落叶松球蚜的株发生率；采用棋盘式5点抽样调查的方法，统计标准枝上落叶松球蚜指名亚种(伪干母)的数量，计算虫口密度；分析长白落叶松-水曲柳混交对落叶松球蚜指名亚种的防御效果及其对害虫发生分布的影响。旨在为落叶松球蚜指名亚种的防治提供参考。

1 研究方法

本研究试验苗圃地位于黑龙江省尚志市的东北林业大学帽儿山实验林场，地理坐标为东经127°29′～127°44′、北纬45°14′～45°29′，平均海拔300 m。供试树苗为2年生长白落叶松(Larixolgensis)、1年生水曲柳(Fraxinusmandshurica)树苗，按照2种混交比例盆栽培养，即长白落叶松纯林、1(长白落叶松)∶1(水曲柳)带状混交、3(长白落叶松)∶3(水曲柳)带状混交，设置3个苗区。盆栽苗的株行距为50 cm×50 cm，每个苗区设置14行×15株，不同苗区间隔10 m。

所有供试树苗于2020年5月份种植，混交生长1 a后备用。调查时间为2021年5月初，当地月最高气温平均20.25 ℃，最低气温平均9.81 ℃。

分别统计长白落叶松纯林苗区和2个混交苗区内落叶松的总株数及发生虫害的长白落叶松株数，以发生虫害的长白落叶松株数与总株数比值的百分数作为落叶松球蚜的株发生率[8]，计算方法：Pm=(n/N)×100%；式中Pm为落叶松球蚜的株发生率、n为苗圃地内被球蚜危害的长白落叶松株数、N为长白落叶松总株数。

采用棋盘式5点抽样调查的方法，从每个苗区选取15株长白落叶松作为标准株，在标准株的上、中、下3部分分别采取5 cm枝条作为标准枝，统计标准枝上落叶松球蚜指名亚种(伪干母)的数量[9]，虫口密度计算公式[10]：虫口密度=总虫数/枝条长度。

图3 棋盘式5点抽样调查示意图

不同苗区落叶松球蚜指名亚种发生率及虫口密度间的差异，采用单因素方差分析(One-way ANOVA)、邓肯(Ducan)多重比较方法分析。

2 结果与分析

2.1 落叶松球蚜指名亚种株发生率

由表1可见：长白落叶松与水曲柳混交，降低了混交林中落叶松球蚜指名亚种的株发生率，但与纯林相比差异不显著；两不同混交比例苗区的株发生率没有明显差异。

表1 不同苗区落叶松球蚜指名亚种株发生率

2.2 落叶松球蚜指名亚种虫口密度

由表2可见：长白落叶松纯林苗区的落叶松球蚜指名亚种虫口密度最大，1(长白落叶松)∶1(水曲柳)带状混交林苗区次之，3(长白落叶松)∶3(水曲柳)带状混交林苗区最小。与纯林相比，1(长白落叶松)∶1(水曲柳)带状混交林、3(长白落叶松)∶3(水曲柳)带状混交林苗区的虫口密度，分别减少了58.46%、68.57%，差异显著(P<0.05)；但1(长白落叶松)∶1(水曲柳)带状混交林苗区的虫口密度，与3(长白落叶松)∶3(水曲柳)带状混交林苗区的虫口密度，差异不显著。长白落叶松与水曲柳混交林有效地降低了落叶松球蚜指名亚种发生时的虫口密度，减轻危害；两种混交比例相比，3(长白落叶松)∶3(水曲柳)带状混交林苗区的平均虫口密度更少。

表2 不同苗区落叶松植株上落叶松球蚜指名亚种虫口密度

由表3可见：①在纯林苗区，植株上部的虫口密度大，植株中部、下部的虫口密度较小。中部、下部的虫口密度远低于上部，且差异显著(P<0.05)；但中部与下部的虫口密度差异并不显著。②在1(落叶松)∶1(水曲柳)混交林苗区，植株上部的虫口密度较大，中部次之，下部最小，但3者之间差异不显著。③在3(落叶松)∶3(水曲柳)混交林苗区，植株中部的虫口密度较大，上部次之，下部最小，3者之间差异不显著。

表3 不同苗区落叶松植株上落叶松球蚜指名亚种的分布

不论是在植株的上部、中部，还是下部，1(落叶松)∶1(水曲柳)混交林苗区、3(落叶松)∶3(水曲柳)混交林苗区的落叶松球蚜指名亚种虫口密度，都显著低于纯林(P<0.05)；两混交林苗区的虫口密度差异不显著，但植株不同部位的虫口密度，1(落叶松)∶1(水曲柳)混交林苗区的都高于3(水曲柳)混交林苗区的。长白落叶松与水曲柳混交林，在降低了落叶松球蚜指名亚种虫口密度的同时，还改变其在植株不同部位的分布情况。

3 结论与讨论

植物气味信息在昆虫寄主定位过程中扮演着重要角色，针对植食性昆虫对寄主植物及非寄主植物的选择机理，目前已提出了许多成熟的理论[26-27]。已有研究表明，寄主植物的挥发性次生物质对于蚜虫的寄主选择，起着重要的引导作用[28-29]。混交后相对复杂的林分组成无疑提高了环境中的气味多样性，进而影响到植食性昆虫对于寄主植物的定位与选择[30]。另一方面，不同树种混交可以提高植物的抗虫及抗逆性，植物体内次生代谢物及防御蛋白的改变，提高了植物的防御能力[25，31]，这也是影响植食性昆虫侵害的重要原因。本研究供试植物为林木幼苗，目的是控制其生长年龄及生境在相同条件下，排除混交比例外的其他因素对试验的干扰。现实中的混交林生态系统往往更加复杂，除去植物挥发物及体内防御物质对植食性昆虫的影响外，混交林内丰富的生物种类使其可以充分利用生物间的相互制约关系，从而减少虫害的发生[32-33]，这也是混交林在抵御虫害入侵方面的一大优势。

已有研究表明，落叶松球蚜在林间呈聚集型负二项分布，基本成分是个体群[34-36]。树木的生理差异、昆虫的习性及光因子的综合作用，都是导致落叶松球蚜呈聚集型分布的原因[35]。本研究表明，长白落叶松纯林苗区，上部的落叶松球蚜指名亚种虫口密度显著高于中部、下部，这与球蚜类较为喜食落叶松上部幼嫩针叶的习性有关[37-39]。对于1(落叶松)∶1(水曲柳)混交林苗区、3(落叶松)∶3(水曲柳)混交林苗区，上中下3部分的虫口密度并不存在显著差异，这与混交后落叶松生长情况发生变化有关。2树种混交影响了落叶松的生长状况，从而干扰了落叶松球蚜对不同部位食性的选择[25，40]。除此之外，混交林还可以改善林地小气候[41]，为植物生长提供更合理的光、热、水、气等条件，而这些条件同样也是影响落叶松球蚜林间分布的重要因素[16，39]。

本研究表明，虽然纯林与不同比例混交林林内的落叶松球蚜发生率无显著差异，但虫口密度则相差较大。这与落叶松球蚜的生活史有密不可分的关系[12，15]。初年刚栽植的试验苗，由于混交时间过短，不同处理下的落叶松苗无明显差别，对云杉上迁飞而来的有翅瘿蚜不足以使其做出差异性选择，各处理上都迁飞了相当量瘿蚜，随后进行生长发育。次年在落叶松上生长为伪干母成虫，具备了迁飞的寄主选择能力，此时混交对于落叶松的影响已持续了一段较长的时间，成熟的伪干母成虫会根据嗅觉、触角等方式再次进行取食选择[42-43]。所以最后的试验结果，表现为各处理上落叶松球蚜高发生率，但虫口密度相差甚远。

本研究结果证明，长白落叶松-水曲柳混交林对落叶松球蚜指名亚种的侵害有着良好的防御效果，在一定程度上降低了林地内落叶松球蚜指名亚种的发生率，有效地抑制了其虫口密度，并改变了其在受害植株上的分布。这与传统生态学中混交林比纯林更能抵抗某些特定虫害侵害的观点一致，有力地支持了林木混交在抗虫性方面的生态优势[1-5，9-11]。但两种不同混交比例的混交林之间并没有表现出显著的差异，防治落叶松球蚜指名亚种的最适混交比例仍需试验研究探索。