刘婷,龙田养,陈葵仙,刘颂颂,苏纯兰,孔爱冬
东莞市林业科学研究所,广东 东莞 523006
随着城市化进程的加快,城市内可用绿地面积逐渐缩小,人们更加注重单位绿地面积的生态效益[1];通过研究植物的耐荫特性,可以了解不同植物生长对光环境的要求,筛选出适宜种植弱光环境的植物,更好利用大乔木下层、老街区内、楼宇旁边及其架空层等城市弱光空间,能有效提高城市内植物的生态服务功能[3-4]。
姜科植物广泛分布于热带和亚热带地区[5]。中国分布有19属200余种姜科植物,主要分布在东南和西南地区,其中以广东、广西、云南、贵州等地分布最为集中[6]。观赏性的姜科植物通常株型秀丽,叶色鲜亮,开花效果明显,花朵造型奇特,一些品种还有淡雅的芳香,其潜藏的巨大开发价值已经引起园艺界的广泛关注,在广东地区就一直有在公园、道路、居住区、单位的绿化中运用姜科植物造景的历史,目前造景中最常见的姜属、姜花属、姜黄属等几个属的姜科植物[6-7]。热带和亚热带森林内有些优势的野生姜科植物,在其原生地表现出一定的耐荫性。研究发现,姜科植物对光适应的生态幅较宽,如豆蔻属的砂仁,在荫湿环境中生长较好;山姜属植物相对耐阴;春秋姜黄和白姜花等姜花属植物相对喜阳;白姜花、墨尔本姜花、青城姜花、红丰收、花叶山姜、春秋姜黄、广西莪术、紫花山柰等姜科植物可以很好的适应弱光环境[8];光照是砂仁生长发育的重要影响因子[9]。
综合评价不同光照条件下姜科植物的适应性后,筛选出合适的姜科植物,用以填补因城市化进程加快带来的建筑物和冠层遮荫下光合有效辐射显著下降的弱光空间资源的景观空白。
东莞位于中国华南地区,广东省南部,珠江口东岸,东江下游的珠江三角洲。地理坐标为22°39′N~23°09′N,113°31′E~114°15′E。最东端是谢岗镇的银瓶嘴山,最南端是凤岗镇雁田村的雁田水库,最西端是沙田镇西大坦村的狮子洋中心航线,最北端是中堂镇横涌村的东江北支流中心航线。
东莞市属亚热带季风气候,日照充足,雨量充沛,季风性明显。年平均气温约为23.1℃,日照时数充足,年平均日照时数约为1873.7h,占全年可照时数的42%。雨量集中在4~9月份,年平均雨量约为1819.9mm。常受台风、暴雨、春秋干旱、寒露风及冻害的侵袭。
选取亚热带森林常见姜科植物中姜黄、红球姜、艳山姜、姜花、紫花山柰等5个观赏性较好的园林绿化品种,作为实验材料[7,10-12]。
采用黑色遮阳网进行遮光处理,设置5个遮荫梯度,分别为全光照处理;轻度遮光(遮光度20%)、中度遮光(遮光度40%、遮光度60%)、高度遮光(遮光度80%)[13-14]。
2020年5月,选择长势基本一致、生长健壮的植株,每个品种15株,经过30d缓苗后,种入实验棚内,开始试验,30d后开始测定植物存活率;以年为统计单位,分别记录2020年开花率、2021年开花率;由于姜科植物为多年生植物,因此记录试验植物的2021年萌发率。
于2020年10月、2021年10月分别测定植物的生长形态指标,取其平均值进行分析。测定指标主要包括植物株高、冠幅、叶长、叶宽、叶厚等,参照魏萍的方法测定。
光合特性测定与植物生长形态测定同步进行。使用快速准确的红外线CO2气体分析仪—3051D光合作用测定仪来测定植物光合速率[15]。选择晴朗无云的天气,测试时间为6:00~18:00,每个遮荫梯度随机选取3株植物测定其各项指标,包括光合有效辐射(PAR)、光合速率(Pn)、气孔导度(Cleaf)、蒸腾速率(Tr)等。在每个测定时期,进行主要环境因子的日变化测定,包括光通量密度(PPFD)、空气温度(Air Temperature)、CO2浓度(CO2Concentration)和相对湿度(Relative Humidity)。
用Excel 2019软件对试验数据进行处理;使用spss24进行单因素方差分析和多重比较;使用origin2021完成制图。
隶属函数分析
对数据进行标准化处理,公式为:
相对值=遮荫处理下的测定值/全光照测定值
隶属函数公式对各指标相对值进行转换分析,隶属函数公式为:
式中,X为各物种某一指标的测定均值,Xmin为各物种该指标的最小值,Xmax为各物种该指标的最大值。若指标与遮荫度正相关,用式(1);若指标与遮荫度负相关,用式(2)。
各物种的耐荫性指标的隶属函数值相加,计算平均值即为不同种姜科植物的耐荫综合值,综合值越大,耐荫性越好[16,17]。
试验苗下地后一个月后,调查不同遮荫梯度姜科植物的成活率,发现应试的姜科植物100%存活(图1)。姜科植物为多年生草本,因此还调查了试验姜科植物2021年的萌发率,发现除了全光照和遮荫20%的紫花山柰萌发率低于50%外,其余5种姜科植物在5个遮荫梯度的萌发率全部大于90%(图1)。
花是植物最有价值的器官,姜科植物的花期一般在4月~11月之间。以年为单位,统计各应试植物2020年、2021年的开花率,结果如图1所示,在种植的第一年,所有姜科植物的开花率都较低,其中红球姜在各遮荫梯度的开花率均为0%;可能是由于试验开展较晚,错过当年的花期;但一些梯度的紫花山柰开花较高,分别是遮荫20%梯度(开花率55%)、遮荫40%梯度(开花率60%)、遮荫60%梯度(开花率80%)、遮荫80%梯度(开花率80%)。2021年,各梯度的所有应试植物均有开花,其中全光照梯度、遮荫20%梯度的紫花山柰开花率较低,分别为10%、25%。
图1 不同遮荫梯度对姜科植物生长的影响Fig.1 Effects of Different Shade Gradients on the Growth of Zingiberaceae
为适应不同的光照环境,植物的形态会产生不同的变化,不同遮荫处理对5种姜科植物形态指标的影响如图2所示。从植物整体来看,不同遮荫处理下,5种植物的生长性状有显著不同。
分开来看,随着遮荫度增大,姜黄的株高、冠幅和各叶片形态指标的数值也逐渐增大,在遮荫80%的梯度达到最大值,两两比较结果也表明,遮荫80%梯度的五个形态指标均显著大于全光照。红球姜的各生长形态指标同样在遮荫80%梯度达到最大值,且与全光照梯度有显著差异,但红球姜各形态指标并未表现出随遮荫度增大而增大的规律。在遮荫40%的梯度时,姜花各生长指标值均最大,且与全光照梯度、遮荫80%梯度均存在差异显著;在全光照至遮荫40%梯度间,其形态指标随遮荫梯度增大而增大。艳山姜各形态指标的最大值出现在遮荫60%,与其他遮荫梯度均存在显著差异。随着遮荫度增大,紫花山奈的株高、冠幅和三个叶片指标也逐渐增大,在遮荫80%梯度出现最大值。
图2 不同遮荫梯度对姜科植物形态的影响Fig.2 Effects of Different Shade Gradients on the Morphology of Zingiberaceae
植物光合作用对光环境的变化及其敏感,会随着外界环境因子的变化而变化,光合速率是对光合作用强弱的一种直接反映。蒸腾速率与光合速率密切相关,其大小变化在一定程度上反映植物通过调节水分来提高逆境的适应能力。一般认为蒸腾速率与光合速率呈相同趋势变化。总体来看,各遮荫梯度姜科植物的光合特性差异较形态特征小,特别是姜黄、艳山姜,各梯度的光合特性差异较小。
分开来看,随着遮荫度的增加,姜黄光合速率和蒸腾速率也逐渐增大,在遮荫80%梯度达到最大;且与遮荫0%梯度的对照组表现出显著的差异。虽然红球姜在遮荫20%梯度的光合速率、蒸腾速率均显著大于遮荫40%和全光照对照,但红球姜的光合特性基本也表现出随遮荫度增大而增大的规律,在遮荫80%梯度,其光合速率显著大于4个梯度。在遮荫40%的梯度时,姜花光合速率、蒸腾速率最大,且显著大于其他4个遮荫梯度。随着遮荫梯度的增大,艳山姜各光合特性指标呈现先增大后减小的变化规律,在遮荫80%梯度其光合速率最小,在遮荫60%梯度光合速率最大,两个梯度间差异显著。随着遮荫梯度的增加,紫花山柰的光合速率逐渐增大,在遮荫80%梯度时显著大于其他4个梯度。
图3 不同遮荫梯度对姜科植物光合特性的影响Fig.3 Effects of Different Shade Gradients on Photosynthetic Characteristics of Zingiberaceae
采用隶属函数法对试验材料的遮荫适应性进行综合评价,计算出每份材料的平均隶属函数值,数值越大,则说明材料的适应性越强。根据表1可知,应试的姜科植物中,红球姜的适应性性最强,其隶属函数值为6.37;姜花次之,隶属函数值为5.99;艳山姜的隶属函数值仅为3.28,说明它对不同遮荫梯度的适应性最差。
表1 观赏性姜科植物遮荫适应性评价表Tab.1 Shading Gradient Adaptability Evaluation Table of Ornamental Ginger Plants
综合上述结果,选取的5种姜科植物5个遮荫梯度下均能存活、开花,特别是紫花山柰和红球姜,在遮荫40%、60%、80%三个梯度下适应性强,开花率高。姜黄、红球姜、紫花山柰的形态指标和光合速率均在遮荫80%梯度最大,说明这3种植物能在高遮荫的环境下生长;姜花和艳山姜形态指标和光合速率的最大值分别出现在遮荫40%和遮荫60%两个梯度中;则说明它们更适宜种植在中度遮荫的环境下。消除测量数据差异后,用隶属函数评价这5种姜科植物的遮荫梯度适应性,结果为红球姜>姜花>姜黄>紫花山柰>艳山姜(表1),这一顺序基本与单因素方差分析结果吻合。在5个遮荫梯度的两两比较中,红球姜形态指标组间差异性较小,光合速率的组间差异较大,说明其能适应多种光照环境;而艳山姜正好相反,其形态指标的组间差异较大,光合速率的组间差异较小,说明其适应不同光照环境的能力较差。
研究选取的5种姜科植物均为亚热带森林的常见物种,其形态和光合特性各异,红球姜耐荫性好,花朵奇特,花期长,可在光照不足的楼内架空层独立成景;紫花山柰耐荫且矮小,花色艳丽且花期长,可密植代替地被植物;姜花带有淡淡的清香,能让人心情愉悦,适宜应用在住宅小区的隐蔽处,既可做步径绿化又可补植在大型乔木下方,增加景观的垂直观赏性。特别地,研究记录了供试植物的次年萌发率,发现姜科植物的次年萌发率较高,在造景时可以配套不同生长季节的植物,实现多年连用。