甜樱桃裂果机理研究现状与展望

王红明，李雪，汪海燕，王顺才*

(1.天水师范学院生物工程与技术学院，甘肃天水 741000；2.甘肃省大樱桃技术创新中心，甘肃天水 741000；3.天水市农业农村局，甘肃天水 741000)

甜樱桃成熟期裂果一直是影响其果实品质和经济效益的重要因素，全球每年因裂果造成的损失约占总产量的30%[1，2]。笔者从裂果的内外因素、裂果机理及裂果防治措施3个方面介绍了国内外对甜樱桃裂果的研究进展，并提出了今后研究的重点方向，为>甜樱桃生产和裂果机理研究提供参考和借鉴。

1 甜樱桃裂果的类型

甜樱桃裂果是一类生理性病害，可分为果顶部半圆形和不规则龟裂、胴部纵向和横向龟裂、梗洼部轮状和星芒状纵向龟裂三种类型[1]。

2 甜樱桃裂果的外部因素

2.1 水分

水分是影响裂果最直接的因素。雨水引起的果实开裂是甜樱桃栽培中最重要的原因之一，对这一现象的研究已有一个多世纪[2-8]。普遍认为，降雨后，土壤含水量急剧增加，根系吸收大量水分，果实短期快速生长，导致果肉的生长速度超过果皮生长速度，诱发裂果。同时，吸附在果皮表面的水分及空气中的水汽均可诱导裂果发生。避雨棚内温度急剧升降，会导致果实呼吸加强，进而引起果实大量吸水而发生裂果。Winkler 等比较分析了采后浸水、未摘暴露在模拟降雨及采后置于树冠下且暴露在模拟降雨中的3种甜樱桃果实，发现浸入水中的甜樱桃吸水率最高，裂果最快[9]，表明水分对裂果有重要的影响。

2.2 温度

气温影响裂果的发生。随着气温逐渐升高(16～35 ℃)，甜樱桃裂果率也直线上升[10]。可能原因是温度升高使热量向果内传递，导致果肉细胞的膨胀速率大于果皮细胞的膨胀速率，进而产生裂纹。另外，高温、日灼使果实表皮产生灼伤点，果皮组织细胞产生大量的自由基，易诱发细胞膜发生过氧化反应产生溃解，形成微裂纹[11]。

2.3 矿质营养

果实中钙、钾、硼等矿质元素的含量与裂果有密切关系[2, 12]。其中钙元素对甜樱桃裂果的影响最明显。在果实发育期外源补钙，可提高果肉中Ca2+浓度，降低裂果率[13]，对果实喷施速硼钙可显著降低裂果率[14]，在根部施用多肽螯合钙肥，果实中Ca2+浓度也增加，裂果率降低[15]。这表明，果实中Ca2 +浓度增加，可降低甜樱桃裂果率。

除钙外，钾离子也是影响裂果的另一重要矿质因素。适宜的K+浓度对增加果皮硬度起调节作用。据报道，在不同甜樱桃品种果实硬核期喷施K+溶液，与对照果相比裂果中的果胶、氨基酸、脯氨酸及钾、钙等营养成分的含量都升高。果实发育前期缺钾会导致裂果，果实发育后期钾浓度过高也会导致裂果，这可能与较高的K+浓度使果皮增厚、同时与Ca2+发生拮抗作用而影响钙的吸收有关[2, 16]。

2.4 栽培管理

在甜樱桃生产中，同一品种在不同栽培管理条件下裂果率常常存在较大差异[17]。对树体的修剪、浇水、施肥等管理措施都会间接影响裂果的发生。Measham 等发现低产樱桃树裂果率更高，提高坐果率和合理疏果会减少裂果的发生[18]。果园基肥不足，前期施肥少，后期进行根外施肥，造成果实后期迅速生长，果个急剧增大，也会导致裂果。有机肥能改善土壤理化性质，提高土壤保水保肥能力，改善树体生长环境，增强树体抗性，降低裂果率。另外，果实成熟期未采取避雨措施或者灌水太多，会导致土壤水分过大，根系吸水过量，同样引发裂果。

3 甜樱桃裂果的内部因素

3.1 栽培品种

甜樱桃裂果主要是由品种本身的遗传特性决定的，各品种间在开裂耐受性和敏感性方面存在明显差异，一般而言，成熟期与雨季一致的品种裂果严重，避开雨季成熟的品种不裂果或裂果较轻[17, 19]。因此，甜樱桃耐裂性育种一直是重中之重，当前已选育出很多优良的栽培品种[6, 20, 21]，如萨米脱、Star和Sue等品种。Simon 等对51个甜樱桃主栽品种的裂果敏感性进行了分析，发现裂果与品种基因型有关[10]。在表1中列举了部分甜樱桃品种的果实大小、果形、硬度和裂果敏感度[10, 22, 23]，其中，Star和Sue品种的抗裂果表现最好。然而，同一个品种在不同地区对裂果的抗性存在差异，如甜心和秦林在匈牙利较易裂果，在中国裂果率较轻[2, 10]。

表1 甜樱桃品种的果实参数和开裂倾向

续表

3.2 砧木

不同甜樱桃的嫁接砧木根系对水分、矿质元素等吸收能力不同，造成裂果率也不同。Simon等对匈牙利地区的4种甜樱桃砧木进行了抗裂果能力分析，发现在不同砧木树上收获的甜樱桃果实大小和硬度没有差异，而Colt和M× M 97砧木上果实的可溶性固形物含量高于其他砧木[24]。将果实浸泡4 h后，M× M 97砧木的果实开裂率最高，而Colt砧木的果实裂果率最低；浸渍24 h后，Colt砧木上的果实裂果率最高，而M× M 97砧木上的果实裂果率最低。这说明M×M 97砧木在降雨较多时更能抗裂果。

4 甜樱桃裂果机理研究

4.1 裂果假说

研究发现，甜樱桃裂果的影响因素很多，其裂果机理十分复杂。早期普遍认可的是“临界膨压”假说。认为水分吸收会增加果实体积、表面积和膨压，当果皮破裂和果实开裂时达到临界膨压。这与人们观察到降雨或露水后果实长时间表面湿润引起的开裂结果一致，该假说对果实开裂提供了直观合理的解释。近年来，许多实验证据对“临界膨压”理论提出了质疑。Knoche 等研究发现，甜樱桃果实成熟时缺乏显著膨压，膨压对水分吸收或蒸腾没有反应[5]。Winkler 等研究进一步证明，甜樱桃果实远非理想的渗透压计[25]，果皮仅可渗透溶剂以及低分子溶质[9]，而果肉比果皮具有更负的水势[26]。鉴于此，也有研究者提出一种“拉链”假说的替代模型，认为裂纹是果皮局部缺陷的结果，而果皮局部缺陷又会引发拉链式传播以形成裂纹[27]。这一新的拉链模型认为，果实细胞壁肿胀导致了表皮细胞壁破裂，最终导致果实开裂[28]。使用磁共振成像和光学相干断层扫描发现，宏观裂纹是由微裂纹非常局部的吸水引起，其初始点是单个外中果皮细胞的破裂。通过光学显微镜和细胞壁的免疫标记发现，宏观裂纹的传播与细胞死亡和细胞壁肿胀有关。当单个细胞破裂时，膨胀去除，从而使细胞壁肿胀并引发苹果酸的释放，导致损伤扩散[29]。细胞壁肿胀与细胞粘附减少直接相关，影响水果的结构骨架(表皮和皮下组织)并最终导致裂缝[30]。有研究发现，果皮开裂主要是湿润持续时间和湿润表面积百分比的函数，而不是吸水量[9]。这一发现与拉链模型一致，因为微裂纹发展为宏观裂纹需要果实表面持续的湿度[9]。

当前，果实开裂被认为是一个多步骤的过程，包括：①由早期生长过程中角质和蜡质合成和沉积的下调引起表皮应变形成微裂纹[5, 31, 32]，随后将应变的表皮暴露于潮湿环境中[33]；②通过微裂缝进行局部水渗透[34]；③单个中果皮细胞破裂，苹果酸渗入无细胞壁空间，损害包括表皮细胞在内的相邻细胞[29, 35]；④导致细胞壁肿胀的膨压完全丧失[36]；⑤最后细胞壁肿胀会降低细胞壁刚度、断裂张力和细胞间粘附，导致相邻细胞分离[28]。由果皮拉伤产生的张力足以导致细胞沿其肿胀的壁分离并使果皮破裂。研究发现，甜樱桃果实中的细胞壁肿胀是一个物理过程，相对于汁液负的渗透势，其产生的压力非常低。在健康细胞中，细胞膨胀可以抵消细胞壁肿胀。目前还不清楚细胞壁的哪些部分负责膨胀，有人推测细胞壁中的果胶和木葡聚糖可能对膨胀起关键作用[37]。

4.2 裂果生理机制

裂果是果实生长发育进入后期出现的一种生理失调现象。Jordi 等分析了易裂甜樱桃品种(Prime Giant)和耐裂甜樱桃品种(Cristalina)裂果的生理机制，通过比较两者之间的氧化应激、乙烯呼吸、初级代谢、细胞壁修饰等生理变化，发现果皮开裂敏感性与果实生长速率相关。与耐裂品种Cristalina相比，易裂品种Prime Giant果实生长更快，呼吸活性和乙烯生成更高，H2O2净积累和膜过氧化也更高[38]。果皮开裂不仅仅是一个果实吸水或膨压改变的简单后果，可能是一个复杂的生理过程，而乙烯对甜樱桃成熟和果皮开裂有重要的调控作用。

4.3 裂果分子机制

研究表明，甜樱桃裂果受多基因调控。在果实转色期，易裂品种果实中的膨胀素(EXP)转录水平更高[39]，参与角质层形成[40]或细胞壁特性[28, 37]的基因可能是开裂耐受性/易感性的潜在候选基因。José Quero-García等利用抗裂果品种雷洁娜(Rigina)、中抗裂果品种拉宾斯(Lapins)、易裂果品种加内特(Garnet)和佛尔斯尔(Fercer)以及一个未知品种构建了3个遗传群体，共306份RIL遗传材料，通过对裂果类型和裂果比率长期的观察和QTL分析，针对每种裂果类型在一个连锁群体中至少鉴定到一个PVE大于20%的QTL位点。通过对其他QTL位点分析发现，在每个连锁群体中都鉴定到至少两个紧密连锁的QTL位点与裂果性状相关，这证实了甜樱桃抗裂果QTL位点的复杂性。该研究开发的抗裂果QTL位点将对利用分子标记辅助育种技术选育甜樱桃抗裂果品种具有重要的意义，也为进一步定位甜樱桃抗裂果相关基因奠定了基础[41]。

5 防治措施

5.1 选育抗裂品种和砧木

实践表明，不同甜樱桃品种、砧木及不同砧穗组合的甜樱桃裂果率差异较大。因此，选育抗裂品种和砧木是解决裂果的根本途径。抗裂品种是由自身遗传特性决定的，一方面可能是有相关抗裂果基因高表达调控这一生物学过程，另一方面是其成熟期推迟或提早，避开雨季、阴雨天和高温高湿天气，减轻采前裂果。因此，建议选用抗裂果的萨米脱、先锋、桑提娜、拉宾斯等品种；砧木最好选用适宜当地土壤、气候条件的品种，国内目前应用较多的有大青叶、吉塞拉6号、吉塞拉12号、马哈利和考特等品种。

5.2 优化栽培管理技术

适宜的栽培措施对树体生长发育抗逆性有着重要影响，对果实裂果也有重要作用。因此，在栽培管理中应做好以下几个方面：

选择合理地段建园。选择适宜的园址是减少甜樱桃裂果最经济有效的方法[23]。除了适宜气候条件外，在成熟期或近成熟期无降雨或降雨很少的地区，是甜樱桃栽培最适合的地区。另外，尽量选择壤土或砂壤土建园，土壤粘性重的地区要注重对土壤的改良，增加土壤排水性，避免积水。

加强果园水分管理。通过水分管理，控制水分的平稳吸收，减轻成熟期果实湿润度，是防治裂果的关键。果实发育期，要控制浇水量，避免一次性大量灌水，导致根系吸水过多，湿度剧增，发生裂果。雨后要及时排水，或者搭建防雨棚，降低雨水直接留在果实表面，造成裂果。另外，可通过放风、放生石灰等措施降低湿度，或采用直升机或鼓风机将水分从果实表皮上吹走[5]，结合地膜覆盖、膜下滴灌、渗灌、小沟快流等措施调节土壤水分，降低果实裂果[2]。

科学修剪，合理疏花疏果。通过疏除平行枝、交叉枝等，改善树冠内膛的光照、通风，减少裂果[12]。合理的疏花疏果措施，可保证果实的质量和品质，避免果实因数量过多发育畸形或者果实过少营养过剩，生长太迅速，导致裂果。

科学施肥及喷施生长调节剂。施肥应以完全腐熟的有机肥、人畜粪便为主，同时根据需求补充微量元素。在果实发育期氮肥和钾肥不宜过多，适当补充钙肥，可降低裂果[42]。在收获前喷洒 CaCl2或Ca(NO3)2，可减少因雨水、果汁渗漏和樱桃苦腐病引起的开裂[43]。采果前喷施GA3可减少裂果的发生[44]。本课题组在生产上应用了植物营养液、高效复合生态肥等多功能叶面肥，发现对提高甜樱桃坐果率、防止生理落果、提高单果重及可溶性固形物含量、降低裂果率都有较好的作用。

6 展望

甜樱桃裂果是影响甜樱桃经济效益的一个重要因素。当前人们在遗传因素、栽培管理措施及基因调控等方面进行了大量研究[10, 45-50]，但其裂果机理仍不清楚，目前仍未发现任何一个品种能够完全抗裂果，因此，选育高品质的抗裂果品种和分离抗性相关的基因是目前育种工作的重点。今后，应用转录组、蛋白质组和代谢组等多组学技术揭示甜樱桃裂果的分子机理已成为有效途径，利用基因编辑技术及分子辅助育种开展培育抗裂果新品种，同时研发新型无毒无害无残留的生物防裂产品也是一个研发方向。