香蕉苗期氮素亏缺与补偿对植株生长和根系形态的影响

赵 明， 武 鹏， 何海旺， 龙 芳， 莫天利， 黄 相， 邹 瑜

(广西壮族自治区农业科学院 生物技术研究所， 南宁 530007 )

香蕉是全球贸易量及消费量最大的鲜果，在我国农业经济发展中起到重要作用(胡从九，2020)。香蕉生产中大多延用过量偏施氮肥的传统耕作模式，因此造成大量的肥料浪费(颜晓元，2018)、蕉园土壤酸化、养分含量下降(Guo et al., 2010；Wu et al., 2018)，并引发严重的环境污染问题(Ju et al., 2009)。樊小林(2007)研究表明，香蕉的氮素吸收量约为 108 g·plant-1，而我国香蕉的施氮量已达 440～580 g·plant-1，远大于其氮素吸收量(曹明等，2012)。广西蕉园由于常年的施肥不当，造成土壤酸性强(pH<5.5)，有机质及碱解氮含量低(<20和<100 mg·kg-1)，土壤肥力瘦瘠问题严重(魏守兴等，2012)。氮肥利用率普遍偏低，增氮不增产(Ju et al., 2009)，氮素成为蕉园土壤养分最重要的限制因子之一(杨苞梅等，2008)，对氮素的动态管理始终是农业生产中首要的措施。因此，如何减少氮肥的投入量、提高氮肥有效利用率、降低环境污染风险是香蕉产业健康发展亟须解决的科学问题。

补偿效应是阈值内的胁迫压力后作物在生理水平和结构上产生的利于生长发育和产量形成的能力(赵明等，2006)，是自然界普遍存在的一种生物现象(Acevedo et al., 1971)。国内外研究者已对玉米、大豆、小麦等粮食作物的氮素亏缺补偿效应进行了较为深入的研究(翟丙年和李生秀，2005；褚丽丽和张忠学，2010；汤国平等，2017)，但对香蕉这一优良草本果树的氮素亏缺补偿效应进行系统探讨的报道却鲜见。香蕉植株高大，追肥次数多(郭春铭等，2017)，生产中某一生长阶段错过氮肥施入，后期补氮的养分管理措施屡见不鲜，缺氮香蕉苗在补施氮肥后表型性状可恢复正常(刘芳等，2019)，然而，长时间的氮素亏缺势必造成生长受限。因此，需要研究适度氮素亏缺后补偿供氮对植株生长和根系形态特征的影响。因此，本研究以栽培品种中最重要的两种基因组类型(AAA型普通香蕉和ABB型粉蕉)的香蕉为材料，开展苗期石英砂基质培养试验，研究氮素亏缺与补偿条件下香蕉苗生长、干物质质量、根系形态的变化，以期揭示氮素亏缺后恢复供氮对香蕉苗的补偿生长效应，为生产上利用香蕉品种自身调节和补偿机制，发挥氮高效利用潜力，合理施氮提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验在广西壮族自治区农业科学院防虫网室进行。供试品种Ⅰ为AAA型普通香蕉‘宝岛蕉’，品种Ⅱ为ABB型粉蕉‘育粉6号’，选取长势均匀一致，5叶1心期组培苗为试验材料，育苗容器为带托盘塑料黑杯(15 cm×12 cm×10 cm)。石英砂经1%稀盐酸浸泡淋洗，后水洗到中性，高温烘干，装杯作为栽培基质。

1.2 试验方法

试验共设常规、亏缺和补偿3组处理。常规处理浇Hoagland完全营养液；亏缺处理浇缺氮营养液；补偿处理先浇缺氮营养液，当植株表现轻度氮素亏缺(叶片有比较明显的黄化现象)后再浇完全营养液，营养液配方如表1所示。试验每隔7 d浇200 mL营养液，其他条件按常规统一管理，每处理30株，重复3次。每天观察记录植株表型特征，当亏缺处理达到轻度氮素亏缺时期，同时采集常规和亏缺处理的蕉苗全株样品；当补偿处理亏缺症状基本消失时，采集常规、亏缺和补偿处理的蕉苗全株样品。

表 1 营养液配方Table 1 Nutrient solution formula

轻度氮素亏缺时期的采样时间为处理后30 d，补偿处理采样时间为处理后68 d。

1.3 样品测定

两次样品采集后，各处理筛选生长较一致的蕉苗5株，重复3次，测量株高、倒数第1片完全展开叶长、叶宽和新增绿叶数等植株生长情况指标，地上部和根系分开收获，称量地上部和根系的鲜重后烘干至恒质量，测量干物质质量，并计算根冠比。根系烘干前，采用 LA2400植物根系扫描仪及WinRHIZO软件测定、分析总根和各级根系的根长、根表面积及根体积，按直径<2.0 mm、2.0～4.5 mm、>4.5 mm标准划分细根、中根、粗根。

1.4 数据处理

采用软件Excel 2010和SPSS 16.0对试验数据进行统计分析和作图，以Duncan’s新复极差法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 氮素亏缺和亏缺后补偿供氮对香蕉苗生长的影响

亏缺处理10 d后，品种Ⅰ的个别植株首先开始出现初期缺氮表型症状，植株下部老叶颜色转淡，呈浅绿或黄绿色，随着缺氮程度的加深，黄化逐渐扩展蔓延到中上部叶片，品种Ⅱ的植株氮素亏缺表型症状出现时期较品种Ⅰ推迟5～7 d，表现出更强的耐受低氮胁迫能力。氮素亏缺处理使蕉苗生长受限，与常规处理植株相比亏缺处理表现矮小瘦弱。轻度氮素亏缺时期各处理植株生长情况结果如表2所示，缺氮香蕉植株高度均显著低于常规处理，品种Ⅰ、Ⅱ株高分别比常规处理降低25.40%、10.60%；新抽生叶片明显变小，叶长分别比常规处理短17.55%、17.23%，叶宽分别比常规处理窄14.85%、29.01%；叶片抽生速度较常规处理减慢，新增绿叶数比常规处理减少0.6～0.7片。

表 2 轻度氮素亏缺时期蕉苗生长Table 2 Growth of banana seedlings at mild N deficiency stage

补偿处理38 d后，各处理植株生长情况结果如表3所示，补偿处理香蕉植株生长均恢复正常水平，株高、叶长、叶宽以及新增绿叶数与常规处理无显著差异。此时，亏缺处理植株表现中至重度缺氮症状，株高增长缓慢，生长几乎停滞，品种Ⅰ、Ⅱ亏缺处理株高分别比常规处理显著降低40.87%、29.20%；新抽生叶片长分别比常规处理短34.68%、34.45%，叶宽分别比常规处理窄32.60%、43.81%；新增绿叶数约比常规处理减少2.50片，并且老叶快速枯萎死亡。

表 3 氮素亏缺后补偿供氮蕉苗生长Table 3 Growth of N compensation banana seedlings after N deficiency

2.2 氮素亏缺和亏缺后补偿供氮对香蕉苗干物质质量的影响

轻度氮素亏缺造成的植株缺氮表型症状显而易见，但并未对植株干物质的积累造成严重的影响，结果见表4。轻度氮素亏缺时期，品种Ⅰ、Ⅱ氮素亏缺处理植株地上部和全株的平均干物质质量与常规处理均无显著性差异；根系的干物质积累得到明显的促进，各亏缺处理植株根系干物质质量显著高于常规处理，分别提高64.71%、87.50%；根冠比显著高于常规处理，分别提高89.66%、100.00%，根系的干物质积累可能是植株补偿生长的关键；品种Ⅱ亏缺处理植株根系干物质积累量及增幅均比品种Ⅰ高，可能是其更耐受低氮胁迫能力的原因。氮素亏缺处理显著抑制了植株对水分的吸收能力，植株含水量显著低于常规处理，品种Ⅰ、Ⅱ地上部含水量比常规处理分别降低1.57%、2.02%，根系含水量比常规处理分别降低1.81%、3.81%，全株含水量比常规处理分别降低1.71%、2.76%，因此，植株含水量降低是枯萎和瘦弱等缺氮表型症状的主要原因。

表 4 轻度氮素亏缺时期香蕉苗干物质质量和含水量Table 4 Dry matter mass and water content of banana seedlings at mild N deficiency stage

处理68 d，各处理干物质积累情况结果如表5所示。亏缺处理植株干物质积累受到明显抑制，品种Ⅰ、Ⅱ亏缺处理植株干物质质量较常规处理显著降低，地上部干物质质量降低44.26%、51.65%，全株的干物质质量降低33.74%、42.04%，氮素亏缺对根系干物质积累的促进作用不再明显，根系干物质质量与常规处理无显著差异，但亏缺处理植株根冠比仍显著高于常规处理，并且与补偿处理无显著差异。氮素亏缺持续抑制植株对水分的吸收，各亏缺处理植株地上部、根系和全株的含水量均显著低于常规处理。此时，各氮素亏缺后补偿供氮处理植株干物质迅速积累，品种Ⅰ、Ⅱ补偿处理植株干物质质量均较亏缺处理显著增加，地上部干物质质量增加80.88%、104.55%，根系干物质质量增加55.0%、81.13%，全株的干物质质量增加 71.30%、94.37%，与常规处理相比，根系干物质质量显著增加51.22%、52.38%，根冠比显著高于常规处理。植株含水量较亏缺处理显著增加，地上部含水量增加1.53%、2.85%，根系含水量增加1.78%、2.32%，全株含水量增加1.64%、2.60%，并且与常规处理差异不显著。

表 5 氮素亏缺后补偿供氮香蕉苗干物质质量和含水量Table 5 Dry matter mass and water content of N compensation banana seedlings after N deficiency

2.3 氮素亏缺和亏缺后补偿供氮对香蕉苗根系形态的影响

各处理香蕉苗根系形态调查结果由图1和图2可知，品种Ⅰ、Ⅱ常规处理蕉苗根系<2 mm的细根根长比例为90.66%、90.08%，香蕉苗的根系明显以细根为主。轻度氮素亏缺时期， 缺氮显著抑制了香蕉苗细根根长的增加，总根根长显著降低，品种Ⅰ、Ⅱ细根根长分别比常规处理降低29.32%、13.68%，总根根长分别降低18.91%、13.12%。缺氮未抑制蕉苗直径>2 mm 的中根和粗根根长的增加，品种Ⅰ中根、粗根根长甚至比常规处理显著增加，品种Ⅱ中根、粗根根长略低于常规处理，差异不显著。缺氮促进了根系表面积的增加，品种Ⅰ、Ⅱ粗根表面积分别比常规处理显著增加61.20%、326.49%，总根表面积分别比常规处理增加4.38%、11.85%。缺氮促进了根系体积的增加，中根、粗根以及总根体积均显著增加，品种Ⅰ、Ⅱ中根体积分别比常规处理增加72.73%、90.83%，粗根体积分别比常规处理增加114.52%、37.96%，总根体积分别比常规处理增加71.78%、66.55%。可见，缺氮显著促进了根系的增粗，根系的表面积以及体积的增加，是香蕉苗在氮素亏缺条件下增加干物质积累，实现氮素高效吸收的根系形态基础。

不同小写字母表示同一直径不同处理间在 0.05 水平上差异显著。下同。Different small letters indicate significant differences between treatments of the same diameter at 0.05 level. The same below.图 1 轻度氮素亏缺时期香蕉苗根系形态(品种Ⅰ)Fig. 1 Roots morphology of banana seedlings at mild N deficiency stage (Variety I)

图 2 轻度氮素亏缺时期香蕉苗根系形态(品种Ⅱ)Fig. 2 Root morphology of banana seedlings at mild N deficiency stage (Variety Ⅱ)

各处理香蕉苗根系形态调查结果由图3和图4可知，各补偿处理植株根系恢复生长，表现出一定的补偿效应。品种Ⅰ、Ⅱ补偿处理细根、中根及总根根长均较亏缺处理显著增加，其中总根长分别增加71.06%、70.54%，且中根、粗根根长与常规处理差异不显著，但细根及总根根长仍显著低于常规处理；补偿处理中根、粗根及总根表面积较亏缺处理及常规处理略高，处理间差异不显著；中根、粗根及总根体积较常规处理显著增加，其中总根体积分别增加61.80%、45.92%，并且细根、粗根及总根体积与亏缺处理间差异不显著。此时，氮素亏缺处理植株根系生长受到明显影响，细根、中根及总根长显著降低，品种Ⅰ、Ⅱ总根长分别比常规处理降低48.17%、40.50%，降幅较轻度缺氮时期下降29.26%、27.38%；根系表面积参数与常规处理差异不显著；中根、粗根及总根体积仍显著增加，总根体积分别比常规处理增加61.23%、47.20%，增幅较轻度缺氮时期分别下降10.55%、19.35%。以上结果说明，不同缺氮程度对蕉苗根系形态的影响趋势一致，影响大小与缺氮持续时间相关。

图 3 氮素亏缺后补偿供氮香蕉苗根系形态(品种Ⅰ)Fig. 3 Root morphology of N compensation banana seedlings after N deficiency (Variety I)

图 4 氮素亏缺后补偿供氮香蕉苗根系形态(品种Ⅱ)Fig. 4 Root morphology of N compensation banana seedlings after N deficiency (Variety Ⅱ)

3 讨论与结论

氮素是植物生长发育所必需的营养要素，供氮水平显著影响植株的生长发育，香蕉在氮素亏缺条件下，细胞的分裂和伸长受抑制，植株出现矮小、叶数减少、叶色变淡、新叶变小等缺氮症状。氮素亏缺抑制香蕉地上部和根系生长，干物质质量积累下降，根冠比增加(Lizarazo et al., 2013)。本研究氮素亏缺处理后，各品种均出现不同程度的缺氮症状，株高、叶长、叶宽及新增绿叶数均显著降低，其中粉蕉品种‘育粉6号’缺氮症状出现时间较普通香蕉推迟，具有更强的耐受低氮能力，这与ABB型粉蕉品种自身的氮素吸收和利用能力有关。本研究发现，轻度氮素亏缺对干物质的积累抑制作用不明显，地上部和全株的平均干物质质量与常规处理均无显著差异；而根系的干物质积累得到明显促进，各亏缺处理植株根系干物质质量显著高于常规处理，根冠比增加，这可能是植株为了适应氮素亏缺，通过协调根系与地上部生长和干物质积累，产生了一种对氮素需求的补偿效应，与何亮珍和蒋元利(2017)研究结果一致。氮素亏缺处理香蕉苗地上部、根系以及全株含水量均显著降低，说明氮素吸收与水分吸收耦合，缺氮直接影响了根系对水分的吸收能力，缺氮表型症状与植株含水量的降低直接相关。随着氮胁迫时间延长，亏缺处理植株缺氮症状逐渐明显，干物质积累受到明显抑制，地上部干物质质量显著降低，氮素亏缺对根系干物质累积的促进作用已不再明显，根系干物质与常规处理无显著差异，氮素亏缺持续抑制植株对水分的吸收。轻度氮素亏缺后补偿供氮，各补偿处理植株生长趋向正常，氮素亏缺表型症状消失，干物质迅速累积，植株干物质质量均较亏缺处理显著增加，且根系干物质质量及根冠比显著高于常规处理，植株含水量与常规处理差异不显著，与施晟璐等(2015)的研究结果有类似之处，复氮处理使菘蓝幼苗的植株高度、根系鲜重、叶片鲜重及干重显著增加。de Boer等(2016)研究也表明黑麦草氮肥施用时期推迟3 d，可显著提高产量。

作物对水分和养分的吸收利用与根系的形态特征密切相关，直接影响作物生长发育和产量形成(田中伟等，2015)。施肥不仅能够改善土壤肥力状况，还对根系在耕层中的延伸生长和空间分布起促进作用。氮素亏缺不但影响根系干物质积累，而且改变了根系形态特征。氮亏缺胁迫下光合物质被用来构建发达的根系，促进更多的氮素吸收以及干物质的形成与积累(李文娆等，2017)。乔海涛等(2009)研究认为氮素亏缺后根系总长、总表面积和总体积增加，而曾秀成等(2010)研究表明氮素亏缺后根系总长、总表面积显著降低。王准等(2020)研究表明低氮处理下根系干物质质量增加，根系形态特征无显著变化。土壤环境中氮素的盈亏首先影响植物的根系，武永军等(2012)研究表明玉米氮素亏缺处理根系活力明显下降，恢复正常供氮后，根系活力仍无法恢复正常水平。本研究中，轻度氮素亏缺显著抑制了香蕉苗细根根长的增加，总根根长显著降低，显著促进了香蕉苗根系的增粗，根系的表面积以及体积的增加。适时的补偿供氮处理后，各补偿处理中根、粗根及总根表面积及体积均较亏缺处理及常规处理略高。香蕉幼苗期生物量在整个生育期中相对少，需氮素不多，虽然氮素亏缺胁迫使根系的长度下降，但是，根系通过表面积以及体积的增加以获得更多的养分和水分吸收，可能正是香蕉苗在逆境下为了满足生存的需要寻找氮源，通过自我调节功能所表现出的补偿生长效果。但是，长时间氮素亏缺势必影响生长。伴随生长发育，生长量不断积累增大，氮素亏缺胁迫严重程度加重，自我调节能力范围超限，补偿生长效应难以表现。氮素亏缺胁迫对根系形态特征的影响与胁迫持续时间(阈值)和作物品种根系生长发育特性有关，并且一定的时间积累是生长补偿效应的前提。因此，有关氮素亏缺与补偿对根系形态的研究结果不尽相同。

综上所述，生产中可以综合考虑合理利用补偿效应，虽然采用轻度氮素亏缺胁迫后恢复供氮的方式来培育香蕉苗，有利于其在田间栽培的生长，但必须特别注意氮素亏缺时期、亏缺程度和亏缺强度的控制。今后还将进一步开展香蕉各个生育阶段氮素亏缺与补偿效应研究，探明氮素亏缺敏感期、需求关键期及补偿有效期，为生产上利用香蕉品种自身调节和补偿机制，发挥氮素高效利用潜力，减肥增效提供理论依据。