文冠果繁殖技术研究进展

张海燕

（安丘市园林环卫中心，山东 潍坊 262100）

文冠果具有很高的园林观赏价值和生物能源开发价值。近几年，文冠果树被广泛用于城市公园及道路的景观绿化，文冠果产品越来越多被开发出来，文冠果油、文冠果茶等在各媒体中出现，文冠果作为一种兼具景观观赏和生物能源价值的优质树种被更多的人熟知。文冠果繁殖技术的研究，我国已有70多年的历史，随着文冠果新品种的频频问世和优种良种的不断出现，成熟的繁殖技术成为延续文冠果新种优异特性的必要保障，本文通过对近几年文冠果繁殖技术的综述，旨在为未来文冠果更深入的科学研究提供理论参考。

1 文冠果生物特性

文冠果属于中国北方树种，拉丁学名Xanthoceras sorbifoliumBunge，为无患子科车桑子亚科文冠果属植物。文冠果地域形态变异较大，现栽培一般为落叶乔木，少数为灌木。文冠果对光照、温度、湿度、土壤都有较强的适应性。喜光照，半阴也长势良好；耐寒耐冻，零下41.4℃可安全越冬；耐旱性强，年降水量不足150 mm 仍能生长；对土壤适应性强，能在石质山地、土石混合丘陵地、黄土地、石灰质平原、沙丘等多地生长，甚至轻度盐碱地也能适应。

2 文冠果繁殖技术

自然界中野生文冠果根蘖性极强，但文冠果是深根性植物，根蘖株分布范围小，其种子落在地上后因气候、土壤等恶劣生态条件导致萌发困难，幼苗成活率低。根据文冠果的生态特性，我国很多地区在二十世纪八十年代就已成功引种育种［1-3］。目前，对文冠果繁殖技术的研究相对成熟，除了种子繁殖这种有性繁殖在技术上有很多研究外，分株、压条、嫁接、扦插、组织培养等无性繁殖的研究成果同样显著。

2.1 有性繁殖技术

目前文冠果的主要繁殖方式是种子繁殖，即有性繁殖，主要优点是文冠果可以快速繁育，而且种子采摘、收集、储存与运输方便，且实生苗抗逆性强，易驯化。文冠果种皮厚且坚硬，种皮的蜡状物具有不透水性，提高文冠果的发芽率必须人为干扰种子休眠期。徐士贤［4］采用钴辐射和低频电流以及激素浸泡法处理种子，丛和均［5］用机械损伤种皮打破种子休眠，但仍不能大幅提高种子的发芽率。目前，栾森年等研究的沙藏法［6］和吴明山等采用的雪藏法［7］被使用至今，范菊萍等研究发现湿沙埋藏法可以提升发芽效率［8］。穆妮妮等［9］提出，文冠果育苗的种子最佳处理法是雪藏。此外温水浸种法与快速催芽法、生物调节剂浸种也得到广泛应用。宋美华等［10］实验得出不同水温浸种处理的文冠果出芽率存在显著差异，采用变温浸种和顶凌播种的文冠果出芽率可达98.8%。李艺锋［11］总结出ABT 生根粉处理的文冠果种子发芽效果最佳。容器苗繁殖有营养钵、营养袋等方式，目前北方较多为20 cm ×20 cm × 20 cm 的营养钵。文冠果容器苗以成活率高、移栽便利广受种植户青睐。徐淑荣［12］总结了北方文冠果容器苗的栽培技术，安玉光和孙建文［13］研究得出文冠果容器苗最佳基质配方为园土∶腐熟羊粪∶河沙=6∶2∶2（体积比）。

2.2 无性繁殖技术

有性繁殖虽然可以一次获得较多数量的苗木，但存在一定的变异性，在繁殖过程中品种易退化。因此，文冠果的无性繁殖越来越得到重视。无性繁殖又分为分株、压条、嫁接、扦插、组织培养等。

2.2.1 分株与压条

分株繁殖就是分栽文冠果母株周围的根蘖苗植株。根蘖苗是文冠果良种扩繁的一种途径，分栽植株成活率很高，而且可以培育与母株基因相同的苗木。在成圃的文冠果苗地，在不播种的情况下，起苗后可以利用根蘖苗进行二茬苗的培育。王晓春等［14］曾利用育苗床文冠果残根和母株根系培育根蘖苗。分株繁殖尽管节约种子也降低育苗成本，但繁殖数量有限，苗木大小有差异，只适合小规模育苗，大型苗木基地一般不用。而压条法苗木虽然易成活，成苗快，操作简单，但苗木机体不能彻底更新，长势不旺，在规模化推广种植中一般不被采用。

2.2.2 嫁接

嫁接繁殖就是将优良母株的植物器官移接到与母株在生理或遗传相同或相近其他植株，使其他植株完全继承母株生物特性的繁殖方式，对保持母株特异性的稳定发展是一种最好的方法，对文冠果的扩繁技术，特别是观赏型文冠果的扩繁技术发展起到了推动作用。文冠果嫁接分为劈接、皮下枝接、嵌芽接三种方式。劈接法需把砧木去头，不灵活，有研究指出劈接扩繁技术必须选对嫁接时间［15］，吴月亮等［16］即提出嫩枝劈接方法。在芽接扩繁技术发展中出现了改良嵌芽法［17］，更有从接穗的保存方法、嫁接接口面积、砧木直径、芽是否带木质部及技术人员等多个因素研究提高嫁接成活率的技术。例如：范菊萍等讨论了常规的芽接扩繁三种方式［15］。陈仁鹏等［18］通过日光温室嫁接试验，得出日光温室采用双舌接的文冠果成活率为93.3%。目前文冠果的嫁接仍存在根蘖苗去除繁琐、嫁接温度和湿度条件严格导致组织难愈合、嫁接不亲和变异等问题，对嫁接苗的抗逆性也鲜有报道。

2.2.3 扦插

扦插繁殖就是将母株器官的一段或一部分插入土壤获得与母株相同新植株的繁殖过程。近年来不同研究从插条、基质、生根剂、温度、湿度等各个环节分析了文冠果扦插过程中可溶性糖等营养物质和相关酶的动态变化来研究激素的运用，力求提高文冠果扦插繁殖的生根率。康国生等［19］在使用不同树龄的插条、不同基质、不同浓度生根剂的文冠果扦插试验中寻求提高生根率的方案，还得出腐殖质∶珍珠岩∶蛭石=7∶3∶1（体积比）的基质与土混合后扦插的成活率可达87.6%。赵国锦等［20］研究表明，插条采用枝条中段的效果最好，并且文冠果的根插成活率最高，以10 cm 长度为宜，最高生根率达92%。郭晓燕［21］试验得出以8 cm 的根段扦插效果最好的结论。赵国锦等［20］还发现，使用NAA、IBA、ABT 等激素处理的插条生根率可达92%。李响等［22］试验出地窖沙藏文冠果硬枝可显著提高硬枝扦插的生根率，草炭+珍珠岩基质扦插效果最好，高比例的草炭利于文冠果成活。

2.2.4 组织培养

组织培养是在无菌条件下，人为干预植物器官组织加剧其细胞分裂，再生大量植株的过程，是植物无性繁殖中最高效、最快速的方法。科学、稳定的组织培养使文冠果幼苗大批量、工厂化生产成为可能。我国文冠果的组织培养技术起步较晚，目前仍在深化试验研究阶段。在光照、温度、湿度适宜的条件下，文冠果组培技术起决定性的是选择合适的外植体、培养基和激素组合。

2.2.4.1 外植体

自八十年代张桂琴等［23］开启文冠果组培技术以来，茎段、木质化茎段及茎尖都经过验证可以作为文冠果组织器官培养的外植体。顾玉红等［24］首次用文冠果种胚诱导愈伤组织并试验成功。臧国忠等［25］在试验中用种胚的子叶为外植体，同样诱导出愈伤组织。2010 年李晶等［26］研究发现发育中期的果实种胚比幼果期和成熟期种胚更有利于诱导文冠果体细胞。同年柳金凤等［27］试验发现用幼嫩叶片接种培养基，愈伤诱导率最高可达96.67%。2014 年德永军等［28］把休眠期的茎段接种在培养基，也可产生愈伤组织。

2.2.4.2 培养基

在文冠果组织器官培养基中，MS培养基在十多种可选择的培养基中脱颖而出，并在1981年被王永明和陈颖［29］在比较试验中发现诱导新生芽效果最好。之后，无数试验同样证明了MS 培养基的优势。2018 年卢影影等［30］研究发现WPM 培养基适于诱导茎段萌发侧芽。在文冠果体细胞的培养中，MS 和DKW 培养基可为诱导愈伤组织和体细胞分化的基本培养基。2013 年宋群雁等［31］发现DKW 培养基诱导愈伤作用显著。在文冠果悬浮细胞培养中，顾玉红等［24］用MS 液体培养基、宋群雁等［31］用B5 液体培养基都能在愈伤组织分化获得文冠果体细胞胚。张桂琴［23］、王永明等［29］研究表明文冠果组培苗生根基本培养基效果最好的是1/2MS培养基。陈森［32］研究表明，1/2MS 培养基诱导无根苗产生不定根相比WPM培养基的生根率稳定。

2.2.4.3 激素组合

在文冠果的组织培养技术研究中，生长素与细胞分裂素等激素组合是建立再生体系的必要因素。张桂琴等［23］研究在文冠果组织器官培养过程中，在MS+6-BA1.0 mg·L-1+IAA1.0～3.0 mg·L-1+IBA1.0 mg·L-1培养基中，幼嫩茎段可培养完整的组培苗。柳金凤等［33］发现，在MS+6-BA1.0 mg·L-1+IBA0.08 mg·L-1+GA31.0 mg·L-1培养基中，茎段侧芽萌发和丛生芽增殖效果显著。任皎等［34］减少激素种类，在只用MS+6-BA1.0 mg·L-1+NAA0.2 mg·L-1或MS+6-BA1.0 mg·L-1+NAA0.5 mg·L-1培养试验，两种激素组合同样可使文冠果茎段侧芽萌发和丛生芽增殖。卢影影等［30］发现WPM+6-BA1.0 mg·L-1+IAA2.0 mg·L-1+IBA1.0 mg·L-1培养基对茎段侧芽萌发的诱导率为94.44%。在文冠果体细胞的培养中，在MS+6-BA1.0 mg·L-1+2，4-D1.0 mg·L-1+NAA0.5 mg·L-1培养基上接种文冠果种胚可诱导多量愈伤组织。李晶等［26］用幼嫩叶片为外植体，接种在调整激素组合后的MS+6-BA1.0 mg·L-1+TDZ0.05 mg·L-1+NAA0.01 mg·L-1培养基上，愈伤诱导率为96.67%。在组培苗生根激素的选择方面研究发现，组培苗在IBA1.5 mg·L-1和IAA2.0 mg·L-1两种激素组合下促进生根效果明显［23］。李 朝 晖 等［35］发 现 在1/2MS+IBA0.5 mg·L-1+NAA0.5 mg·L-1培养基上，文冠果组培苗生根率达70%。

3 结论

作为国家“四大木本”油料作物的文冠果，保持新品种的“花繁貌美”或“丰产多油”特性稳定不变，文冠果的繁殖技术研究尤其重要。目前，文冠果的繁殖技术仍然存在很多不足：种子繁殖没有形成系统化的催芽方式，很多大田种植中种子发芽率仍不足90%；扦插繁殖中，硬枝、嫩枝生根率低，根插地下取根不便捷，很难规模化推广；嫁接繁殖存在嫁接苗组织难愈合、抗逆性差等问题；组织培养投入大，组培过程外植体褐化和玻璃化等技术难题仍未彻底克服等。这些不足有待将来深入研究并加以解决，进而为文冠果大规模产业化种植提供坚实后盾。