夏直播棉成铃时间分布与产量的关系

李显恩，马学峰，张钊，杨丽荣，吕娜，姚晓芬，邱深，张贵粉，杨国正

（华中农业大学/ 农业农村部长江中游作物生理生态与耕作重点实验室，武汉 430070）

棉花是我国重要的经济作物之一，棉纤维是纺织工业的重要原料[1]。 长江流域棉区植棉历史悠久，是我国三大棉花产区之一。 为充分发挥个体生产潜力，传统春播育苗移栽模式通常采取宽行稀植、大水大肥、强调“三桃齐结”的栽培技术；但在新形势下该模式存在劳动强度大、生产成本高、经济效益低等问题[2]。而轻简化栽培模式则主张降低劳动强度、简化管理工序、减少生产投入，力争高产优质、增加经济效益[3]。 因此，“十三五”以来，棉花轻简化高效栽培成为长江流域棉区棉花生产的主要发展方向[4]。 夏直播种植模式是依据长江流域棉区的气象条件而提出的一种轻简化栽培模式。前人研究表明，棉花麦/油（菜）后夏直播种植模式可以获得和育苗移栽种植模式相近的产量[5-7]，并指出播期推迟至5 月下旬，适当增密减氮均可以获得较高的棉花产量[8-13]。 此外，王强[14]、Luo 等[15]研究发现，见花当天1 次施肥与3 次施肥获得的棉花产量相当， 表明夏直播种植模式可以在产量不降的前提下降低生产成本。 夏直播种植模式下棉花成铃时间分布的特点、其对棉花产量形成的影响、对品种的特殊要求有待进一步探索。

成铃时间分布是影响棉花产量与纤维品质的重要因素，受环境条件和栽培措施影响较大[16]。前人研究发现传统种植模式中伏桃和早秋桃的铃重较大、 纤维品质较好， 且其所占比例较高[17-18]。与传统育苗栽培模式相比，夏直播种植模式下棉花生育期缩短了50 d 左右，其成铃时间分布不同于传统模式中的“三桃”（伏桃、伏前桃和秋桃）。 因此，探索长江流域棉区夏直播种植模式的棉铃时间分布，对于提高单位面积总铃数和优质铃比例，进而提高产量与植棉收益具有重要意义。 本试验选用了2 个北方品种与3 个南方品种， 考察其成铃时间分布及干物质积累动态，以明确适宜当地种植的品种类型及构成产量主体的棉铃时间分布，为长江流域棉区夏直播种植模式的推广提供理论指导。

1 材料与方法

1.1 试验概况

试验于2019—2020 年在华中农业大学试验农场进行。 供试土壤为黄棕壤土，耕层（0～20 cm）土壤含碱解氮85.4 mg·kg-1、速效磷20.8 mg·kg-1、速效钾78.1 mg·kg-1。 气象数据源于田间气象站，2019 年棉花全生育期降水量为415.1 mm，日平均温度为26.8 ℃；2020 年棉花全生育期内降水量为1 222.1 mm，其中6 月下旬和7 月上旬降水量较大， 全生育期的日平均温度为25.3 ℃，其中吐絮期日平均温度仅22 ℃，气象条件不利于棉花生长发育（图1）。

图1 2019 年和2020 年棉花全生育期内的温度和降水量Fig. 1 Temperature and precipitation during the whole cotton growth stage in 2019 and 2020

1.2 供试材料

选用5 个棉花品种：南方品种3 个，晶华棉116[19]（JH116，早熟，当前长江流域棉区主推品种，由荆州市晶华种业科技有限公司选育）、华棉3097[20]（HM3097，中早熟，由华中农业大学选育）、ZD2040[21]（早熟，适于麦后直播及轻简化栽培，由湖北省农业科学院经济作物研究所选育）；北方品种2 个，中棉425[22]（Z425，特早熟）和中棉619[23]（Z619，特早熟），均由中国农业科学院棉花研究所选育。

1.3 试验设计

采用随机区组设计，设置4 次重复，共20 个小区，小区面积均为36.48 m2（3.04 m×12.00 m）。棉花采用76 cm 等行距种植， 种植密度为8 万株·hm-2（8 株·m-2）。

2019 年和2020 年分别于5 月20 日 和5 月24 日穴播，出苗后喷施生石灰半量式波尔多液，3叶期定苗。 见花当天施肥， 施肥量为： 纯氮150 kg·hm-2、P2O545 kg·hm-2、K2O 150 kg·hm-2、 硼1.5 kg·hm-2， 全生育期喷施缩节胺3次，喷施时间及用量分别为：现蕾期12 g·hm-2、见花期24 g·hm-2、打顶后（8 月15 日）36 g·hm-2。 8月10 日人工打顶。其他田间管理措施同当地常规棉田。

1.4 调查项目与方法

1.4.1生育时期。 调查记录棉花的出苗期、现蕾期、开花期和吐絮期（以群体50%为标准），并计算苗期、蕾期、花铃期和生育期（d）。

1.4.2棉铃时间分布。 定苗后在每小区连续选取15 株进行标记，从现蕾期开始采用株式图，每3 d记录棉株果节状态（现蕾、开花、吐絮和棉铃脱落情况），直至拔秆。

采用逻辑斯谛（logistic）模型[24]拟合生殖器官（棉蕾、花、吐絮棉铃）数量增长动态：

式中：Y为出苗后t天的单位面积生殖器官数量；t为棉花出苗后时间（以天计算，d）；K为生殖器官数量的理论最大值；a、b为待定系数。由模型（1）可得：

式中：t1、t2分别为棉株生殖器官数量快速增长期的起始时间和终止时间，Δt为生殖器官数量快速增长期的持续时间（d）。

在此期间，Y与t近似为线性关系：

式中：Y2、Y1分别是t2、t1时的单位面积生殖器官数量，VT为生殖器官数量快速增长期的平均增长速率（m-2·d-1）。

1.4.3干物质积累动态。 在现蕾期、初花期、盛花期（初花期后15 d）、吐絮期、拔秆期取棉株样5次，每个品种选取1 个小区（由于棉株取样属于破坏性取样，为保证其他3 个重复的产量，故仅在1 个小区取样）， 依次在中间行连续选取生长均匀一致的9、9、6、6、6 株棉花， 随机分成3 组（视为3 次重复）后，将植株分成3 个部分：源器官（全部展开叶及叶柄）、库器官（蕾、花、铃和未展开叶及生长点）、流器官（根、茎、分枝）。 105 ℃杀青30 min，60 ℃烘干至质量恒定后， 测定各器官的干物质积累量。

式中：Y为出苗后t天的单位面积干物质积累量（g·m-2），t为棉花出苗后时间（d），K为干物质积累量的理论最大值，a、b为待定系数。t1、t2、Δt、VT的计算及具体含义与1.4.2 中的类似。

1.4.4棉花产量及其构成因素。 10 月30 日前调查各小区的吐絮棉铃数， 计算单位面积结铃数。 分次收获各品种其余3 个小区的吐絮棉铃，装袋晾晒后称量，累计实收籽棉产量。 其中2019年收获3 次，2020 年收获2 次。第2 次收获前，在各小区收取正常吐絮棉铃100 个，晒干称量后轧花，计算铃重和衣分。 根据实收籽棉产量和衣分计算皮棉产量。

1.5 数据处理与分析

利用Microsoft Excel 2019 整理试验数据，使用SPSS 25.0 软件进行两因素或单因素方差分析以及相关性分析， 采用最小显著差数法（least significant difference,LSD）进行差异显著性分析，通过MATLAB 软件拟合logistic 模型。在Sigma Plot 12.5 和Origin 2022 中作图。

2 结果与分析

2.1 棉花的生育进程

不同年份间的棉花蕾期、花铃期和生育期均存在显著差异，品种间的苗期、蕾期和生育期也均存在显著差异（表1）。 由于棉花的生育进程易受温度和降雨的影响， 所以2 年间的棉花现蕾期、开花期和吐絮期明显不同。2019 年，各品种的苗期没有显著差异 （29～32 d）；JH116 的蕾期（24 d）显著长于Z619 和ZD2040（21 d）；JH116的花铃期（37 d）显著长于ZD2040（33 d）；各品种的生育期没有显著差异（85～91 d）。 2020 年，虽然品种间的出苗期基本一致， 但是ZD2040 和HM3097 的苗期 （43 d、45 d） 显著长于Z425 和Z619 （34 d、33 d）；Z619 的蕾期显著长于3 个南方品种 （29～31 d）；ZD2040 和HM3097 的花铃期（51 d、50 d）和生育期（125 d、124 d）均显著长于其他3 个品种（44 d 和113～114 d）。 与2019年相比，2020 年棉花生育期延长了23～40 d，这主要是由于蕾期和花铃期的延长。

表1 棉花生育进程和生育时期Table 1 Development progress and growth stages of cotton

2.2 生殖器官数量累积动态

通过logistic 模型拟合2 年棉蕾、 花和吐絮棉铃数量的累积动态， 其相关系数R2均高于0.96（表2）。2019 年，HM3097 的棉蕾和花数量的理论最大值均高于其他品种，其中，棉蕾的理论最大数量分别比Z425、Z619、JH116 和ZD2040 高出27.9%、9.0%、2.5%和1.3%，花的理论最大数量分 别 比 Z425、Z619、JH116 和 ZD2040 高 出30.4%、23.9%、4.2%和5.7%；ZD2040 吐絮棉铃的理论最大数量最高，分别比Z425、Z619、JH116 和HM3097 高83.2%、36.0%、24.2%和15.8%。 2020年除HM3097 外，其他棉花品种的棉蕾数量理论最大值均比2019 年高，但截止有效现蕾日期（出苗后80 d） 其棉蕾数量相差不大。 不同于2019年，2020 年北方品种的花理论最大数量高于南方品种，但JH116 吐絮棉铃数量的理论最大值分别比Z425、Z619、ZD2040 和HM3097 增加12.4%、15.9%、60.3%和51.0%。

表2 棉花生殖器官数量累积的logistic 模型Table 2 Logistic models for the number accumulation of cotton reproduction organs

棉蕾、花、吐絮棉铃的发育受气候环境影响较大，因此其数量的动态变化在2 年间的快速增长期有明显差异（表3）。 2019 年，Z425 于出苗后40 d（7 月7 日）进入棉蕾数量的快速增长期，比其他品种提前了3～7 d，出苗后61 d（7 月28 日）结束棉蕾数量的快速增长；平均来看，各品种的现蕾高峰期在出苗后44～63 d（7 月12-31 日）。虽然各品种间棉蕾数量的快速增长期持续时间没有明显差异， 但在此期间其平均增长速率却有明显不同， 主要表现为：ZD2040＞HM3097＞Z619＞JH116＞Z425。 Z425 于出苗后59 d（7 月26 日）进入花数量的快速增长期，比其他品种提前了2～8 d；各品种花数量快速增长期持续时间为17～22 d；平均来看，各品种的成铃高峰期在出苗后63～82 d（7 月31 日-8 月19 日）。 此外，ZD2040 和HM3097 在花数量快速增长期内的平均增长速率较大。 Z425 在出苗后86 d （8 月22日）进入吐絮棉铃数量的快速增长期，比其他品种提前了4～10 d， 其快速增长期持续时间为22 d；JH116 和HM3097 吐絮棉铃数量快速增长期较长，分别为33 d 和31 d；ZD2040 在吐絮棉铃数量快速增长期内的平均增长速率最大。 平均来看， 各品种的棉铃吐絮高峰期在出苗后92～118 d（8 月29 日-9 月24 日）。

表3 棉花生殖器官数量累积动态特征值Table 3 Dynamic characteristic values of the number of reproduction organs in cotton

2020 年，除HM3097 外，其他4 个品种的棉蕾数量快速增长期比2019 年延长了3～12 d；各品种花数量的快速增长期持续时间比2019 年缩短了2～6 d，花数量快速增长期的平均增长速率约为6.7 m-2·d-1；吐絮棉铃数量的快速增长期始于出苗后120～133 d （9 月24 日-10 月7 日），在出苗后145 d（10 月19 日）左右结束快速增长，其中，Z425 吐絮棉铃数量的快速增长期最长，ZD2040 和JH116 平均增长速率最大。

2.3 干物质积累动态

在生长发育前期各品种的源器官干物质积累量随生育进程的推进逐渐增加，在盛花期后下降或吐絮期后急剧下降（图2）。 2019 年吐絮期，HM3097 和Z425 的源器官干物质积累量明显高于ZD2040 和Z619；2020 年盛花期，HM3097 的源器官干物质积累量最高， 吐絮期Z619 和JH116 的源器官干物质积累量较高。

图2 不同生育时期的棉花干物质积累量Fig. 2 Dry matter accumulation of cotton at different growth periods

整体来看，流器官的干物质积累量随着生育进程推进逐渐增加， 在吐絮期后有所下降，但2019 年ZD2040、Z619 以及2020 年HM3097 的流器官干物质积累量则一直增加。

2019 年，各品种的库器官干物质积累量随生育进程推进逐渐增加， 吐絮期后累积速率最大，拔秆期各品种的库器官干物质积累量表现为ZD2040＞HM3097＞Z619＞JH116＞Z425。 2020年，除HM3097 外，其他品种的库器官干物质积累量在吐絮期后均有所降低，可能与僵烂铃数量较多有关， 拔杆期库器官干物质积累量表现为HM3097＞JH116＞ZD2040＞Z619＞Z425。 2 年平均来看，HM3097 拔杆期库器官干物质积累量较其他品种高9.6%～43.0%。

植株的干物质积累量是各器官干物质质量之和，取决于源、流、库器官干物质的积累。 2019年， 除Z425 外其他品种的单位面积植株干物质积累量均呈现持续增加的趋势；而2020 年，植株干物质的积累方式与流器官和库器官的干物质积累趋势大致相同。 值得注意的是，虽然不同年份间气象条件差异较大，但2019 和2020 年拔秆期南方品种ZD2040 和HM3097 单位面积的植株干物质积累量均明显高于北方品种Z425 和Z619。 其中，HM3097 的棉株干物质积累量较其他品种高14.7%～54.3%。

用logistic 模型拟合库器官和整株的干物质积累动态，其相关系数R2均高于0.81（表4）。 2年间库器官和整株的干物质积累量的理论最大值差异较大， 除JH116 外，2019 年各品种的库器官和整株的干物质积累量的理论最大值均高于2020 年，且平均来看，南方品种的库器官和整株的干物质积累量的理论最大值均高于北方品种。

表4 棉花干物质积累的logistic 模型Table 4 Logistic models for dry matter accumulation in cotton

2020 年各品种库器官和植株干物质的快速累积期起始时间分别比2019 年推迟了7～14 d和7～17 d（表5）。 2019 年，Z425 库器官的干物质快速累积期始于出苗后66 d，比其他品种提前7～11 d；Z619 库器官干物质快速累积期最短，快速增长期内平均累积速率最大。2020 年，Z425 库器官依然最早进入干物质快速累积期，持续时间16 d；除HM3097 外，其他品种均在出苗后96 d左右结束库器官干物质的快速累积，快速积累期持续13 d 左右；而HM3097 在出苗后128 d 结束库器官干物质的快速累积， 快速累积期长达40 d，快速累积期平均积累速率最小。

表5 棉花干物质积累动态特征值Table 5 Dynamic characteristic values of cotton dry matter accumulation

2019 年整株的干物质快速累积期始于出苗后54～61 d；Z425 整株干物质快速累积期持续时间最短，其平均积累速率最大；ZD2040 整株干物质的快速累积期结束最晚， 其平均累积速率最小。2020 年，ZD2040 整株的干物质快速累积期开始于出苗后75 d， 较其他品种推迟8 d 左右；HM3097 整株干物质快速累积期持续时间最长（36 d），快速累积期内其平均累积速率最小。

2.4 棉花产量及其构成因素

不同年份间单位面积铃数、铃重和产量均存在显著差异；且不同品种的铃重和衣分存在显著差异（表6）。 2019 年，HM3097 和JH116 单位面积铃数少、铃重和衣分高，籽棉产量和皮棉产量高，其中HM3097 的皮棉产量显著高于其他3 个品种；而ZD2040 的单位面积铃数虽然最多，但其铃重和衣分较低，最终的籽棉产量和皮棉产量最低。 2020 年，JH116 单位面积铃数最多，ZD2040和HM3097 的铃重和衣分较高，各品种的籽棉产量和皮棉产量均无显著差异。

表6 棉花产量及其构成因素Table 6 Cotton yield and its components

与2019 年相比，2020 年Z425、Z619、JH116、ZD2040 和HM3097 的单位面积铃数分别减少21.0%、18.8%、3.5%、34.9%和28.6%；皮棉产量分别降低28.9%、32.3%、41.4%、19.5%和44.3%，籽棉产量分别降低24.3%、30.3%、34.4%、27.7%和41.3%；2020 年Z425、Z619、JH116 和HM3097 的铃重分别降低12.9%、11.9%、17.9%和22.8%。2020 年棉花产量的降低主要由天气条件导致，7月份的长时间降雨以及10 月份的低温导致大量棉蕾脱落、棉铃吐絮不畅，其中南方品种产量降低更为明显； 但2020 年各品种的籽棉产量和皮棉产量均无显著差异， 而2019 年南方品种HM3097 的籽棉和皮棉产量最高，且均显著高于Z425 和ZD2040，表明HM3097 在该模式下产量更有优势。

相关性分析发现（图3），皮棉产量与吐絮棉铃数量快速增长期的持续时间、库器官干物质的快速累积期持续时间、库器官干物质最大积累量均呈显著正相关， 相关系数分别为0.66、0.65 和0.74； 皮棉产量与吐絮棉铃数量快速增长的起始时间、终止时间以及库器官干物质快速累积期的起始时间均呈极显著或显著负相关，相关系数分别为-0.80、-0.66 和-0.67。 这说明在夏直播种植模式下，较长的棉铃数量快速增长期和库器官干物质快速累积期有利于皮棉产量的提高，且在一定范围内快速积累期的起始时间越早越好。

图3 皮棉产量与库器官干物质和吐絮棉铃数量的累积动态特征值之间的相关性Fig. 3 The correlation analysis between lint yield and the dynamic characteristic values of sink dry matter accumulation and opening boll number

3 讨论

长江流域棉区夏直播种植模式可以将棉花的生育期缩短至90 d 左右，主要是缩短了苗期和花铃期，使其集中现蕾、结铃和吐絮，进而保证其产量不低于传统的育苗移栽模式[25]。 在夏直播种植模式中，由于棉花生育进程加快，因此不同熟性的品种产量及其构成因素也不同。 Dusserre 等[26]研究表明，棉花产量与库器官的强度（库强）呈正相关， 而库强依赖于源器官的大小和环境条件。在本研究中，2019 年， 与JH116 和HM3097 相比， 北方品种Z425 和Z619 有较高的成铃数，但由于其铃重和衣分较低，导致其籽棉和皮棉产量较低；相比之下，南方品种HM3097 源大、库强，其铃重和衣分较高， 因此其籽棉和皮棉产量最高。 2020 年，ZD2040 和HM3097 的皮棉产量较高，但是各品种间无显著差异。

生物质在源、流、库器官中的积累与分配对于棉花产量的形成至关重要，而其积累与分配受到多种因素的影响，如温度、湿度、光照、播种时间、种植密度、灌溉和品种类型等[27-30]。 在本研究中，北方品种拔秆期的库器官干物质积累量普遍比南方品种少，可能是由于源器官提供的营养物质不能满足后期生殖生长的需要，导致库器官的干物质快速累积期结束较早，最终影响棉花产量的形成[31-33]。2020 年7 月份降水量较大以及10 月份温度较低， 导致棉花生育期延长， 其中对ZD2040 和HM3097 的生育期影响最大， 但是其大田生育期均在10 月底结束， 不影响下茬作物（小麦） 的种植， 且其皮棉产量较高。 2020 年ZD2040 和HM3097 的吐絮期均在9 月底， 而在此之前叶片就已经开始脱落，因而其源器官干物质积累量在盛花期后开始降低，但此时营养生长和生殖生长仍在持续，故HM3097 的库器官和流器官的干物质积累量仍在增加。 光照不足和雨水过多增加了蕾铃脱落率，且严重的积温不足限制了棉铃吐絮[34-35]。因此，与2019 年相比，2020 年各品种的籽棉产量和皮棉产量均较低。

库器官的数量及干物质积累量决定棉花的最终产量。 在本研究中，2019 年棉蕾数量的快速增长期在出苗后44～63 d（7 月12-31 日）左右，花数量在出苗后63～82 d （7 月31 日-8 月19日）左右快速增长，且南方品种的平均增长速率较大，因此南方品种棉蕾和花数量的理论最大值均高于北方品种；吐絮棉铃数量直接影响产量构成，南方品种由于其快速增长期较长或快速增长期内的平均增长速率较大，其吐絮棉铃数量的理论最大值较高，因而平均产量高于北方品种。 与2019 年同期相比，2020 年播种后30～60 d（6 月25 日-7 月25 日）的总降水量偏多，达477 mm，播种后115～161 d （9 月16 日-10 月31 日）的有效积温减少397 ℃·d， 因而2020 年各品种生殖器官数量快速增长期的起始时间较2019 年推迟13～41 d； 虽然2020 年棉蕾的理论最大数量更多（HM3097 除外）、快速累积期更长，但在该模式下出苗后80 d 的棉蕾无法正常吐絮，因此属于无效棉蕾。与2019 年相比，2020 年南方品种花和吐絮棉铃数量的快速增长期均缩短，因此导致南方品种的理论最大花数量和理论最大吐絮棉铃数量分别平均降低18.7%和26.4%， 最终影响了2020 年南方品种的成铃数。 此外， 与2019 年相比，2020 年大部分品种的铃重降低，HM3097 表现最为明显，推测可能是由于棉铃生长发育后期光合作用不足[36-37]。 根据相关性分析，夏直播种植模式下， 吐絮棉铃数量的快速增长期开始得越早、快速累积期持续的时间越长就越有利于棉花产量的提高，推测可能是由于植株可以积累更多的光合产物。

4 结论

在夏直播种植模式下，2019 年出苗后63～82 d（7 月31 日-8 月19 日）为成铃高峰期，即晚伏桃占比最大，其次为早秋桃。 北方品种在该模式下生殖器官数量快速增长期持续时间较短，库器官干物质最大积累量较低，籽棉产量和皮棉产量也较低。2020 年，各品种的生育期均延长，且产量均明显低于2019 年。 尽管2019 和2020 年的气候条件差异很大，但南方品种在该模式下表现出较好的长势，尤其是HM3097 的皮棉产量均较高，虽然2020 年其生育期较长，但并不影响下茬作物的种植，更适合在该模式下种植与推广。