杜鹃花属植物种子性状及萌发特性

邓毅晖，罗 婵，刘 宏，卢宗军，王熙富，罗定明

(1.柳州市林业科学研究所，广西 柳州 545300；2.融水县元宝山国家级自然保护区管理中心，广西 柳州 545300)

杜鹃花属(Rhododendron)植物，因其株形优美、花色艳丽、色泽丰富，素有“木本花王”美誉，被列为世界四大花卉之一[1]。我国云南、西藏、四川及毗邻的喜马拉雅地区是世界杜鹃花生物多样性和多度的分布中心，广西则是这个中心向东延伸的重要部分[2]。广西野生杜鹃花种数约占我国杜鹃花种类的15%[3]，种类资源极其丰富，海拔200～2 100 m，形成既有耐热性较强的低海拔杜鹃又有高海拔特有杜鹃种群。但因野生杜鹃生长面临的自然环境压力越来越大，部分原生态林被蚕食开垦[4]，并且其分布及对生境需求的特殊性，物种收集及栽培较难，引种驯化及播种育苗研究严重滞后[5]，同时群众对杜鹃花属植物的认识不足，杜娟花属植物也得不到有效保护和利用，导致了本区域内杜鹃物种多样性受到严重威胁。种子繁育因其操作简单、成本低、成活率高等特点[6]，目前仍然是对野生杜鹃特别是高山杜鹃进行低海拔驯化和种质资源保存、利用所采用的主要方法。

元宝山地处广西北部，位于黔桂交界处(109°05′56″～109°14′22″E，25°18′10″～25°29′35″N)，是中亚热带与南亚热带的交错地带，最高海拔2 086 m，生物资源十分丰富，是我国陆生生物多样性关键地区之一[7]。本研究以元宝山及其周边区域的4个亚属12个杜鹃原生种种子为试验材料，了解其种子性状，在室温储藏后进行萌发试验，分析不同杜鹃物种间的萌发特性差异，为本区域杜鹃属植物种质资源的保护和进一步开发利用提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

2021年11月对杜鹃花属植物成熟蒴果进行采集，蒴果自然风干开裂后，筛选籽粒饱满、大小均匀的种子自然风干后置于室温保存备用，于2022年3月进行性状观测和萌发试验。试验材料的杜鹃种类见表1。

1.2 试验方法

1.2.1种子性状观测

12种杜鹃分别随机选取100粒种子，采用SmartGrain软件进行种子的长和宽测量[8]，并计算长宽比；种子千粒重测定方法为选取大小均匀、饱满杜鹃种子3 000粒，分为3组，分别用电子天平测其重量(精度为0.01 mg)，并计算平均值[6]，为种子千粒重。

1.2.2种子萌发处理

选取饱满、无病虫害的杜鹃花种子，先置于40 ℃蒸馏水中浸种处理2 h[9]，再用 1% NaClO溶液消毒10 min[10]后用无菌水冲洗干净。将种子均匀摆放在铺有3层滤纸的培养皿(直径9 cm)内，每个培养皿内放置100粒种子，3次重复。培养皿放置于光照培养箱中，在25 ℃/15 ℃变温(白天/夜晚，各12 h)条件下[11]进行萌发试验。试验期间，每隔24 h补充一次水分，以保持滤纸湿润、清洁，发现有霉变的种子及时剔除[12]。

表1 试验杜鹃种类Table 1 Experimental Rhododendron species

1.2.3指标测定

每天观察并记录种子萌发情况，以胚根长度达种子长度的1/2为萌发标准[13]。统计发芽率、发芽势、发芽指数、萌发时滞、萌发高峰期、发芽持续时间。

发芽率(%)=(n/N)×100%,式中，n为统计时间内萌发的种子数，N为试验种子总数)；

发芽势(%)=(日发芽种子最多时的发芽种子数/试验种子总数)×100%；

发芽指数=∑Gt/Dt,式中：Gt为试验天数内萌发种子数；Dt为发芽日数。

萌发时滞(d)：即发芽启动时间，指从发芽试验开始至第1粒种子开始萌发所需时间[14]。

萌发高峰期(d)：即从试验开始至日发芽种子数达到最大时所需的天数。

发芽持续时间(d)：即从种子开始萌发至最后1粒种子萌发的总天数[12]。

1.2.4数据处理

用 Excel 2010 软件进行数据整理，用Origin 9.0软件绘图，采用SPSS 19.0软件对数据进行分析。

2 结果与分析

2.1 不同杜鹃种子性状比较分析

12种杜鹃花种子千粒重和长宽比性状参数见表2。其中粒长范围为0.68～4.78 mm，最长的是云锦杜鹃为4.78 mm，最短的是腺萼马银花为0.68 mm；粒宽范围为0.25～2.06 mm，最宽的是云锦杜鹃(2.06 mm)，最窄的是溪畔杜鹃(0.25 mm)。12种杜鹃种子变异系数均超过10%，表明不同杜鹃种子表型存在显著差异，这与李丹丹等[6]的研究结果一致。长宽比数据中，溪畔杜鹃种子长宽比最大，短脉杜鹃种子长宽比最小。千粒重数据中，毛棉杜鹃种子千粒重最小(0.060±0.002)g，稀果杜鹃的千粒重最大(0.334±0.006)g，溪畔杜鹃与腺萼马银花千粒重差异不显著(p>0.05)。

表2 12种杜鹃种子性状参数Table 2 Seed traits of 12 Rhododendron species

2.2 不同杜鹃种子萌发时间比较分析

12种杜鹃花属植物种子萌发时间如图1所示，不同杜鹃花属植物种子在不同时间开始萌发，其萌发高峰期和发芽持续时间也不相同。在对12种杜鹃花属植物种子萌发的35 d统计观察中，溪畔杜鹃、映山红、广东杜鹃、丁香杜鹃和腺萼马银花的萌发时滞最短，为10 d；毛棉杜鹃和稀果杜鹃的萌发时滞最长，为14 d。溪畔杜鹃、金萼杜鹃、映山红、广东杜鹃、丁香杜鹃和腺萼马银花均在萌发试验开始后第13天达到萌发高峰期，毛棉杜鹃、百合花杜鹃、云锦杜鹃和心基杜鹃均在萌发试验开始后第16～18天内达到萌发高峰期，稀果杜鹃的萌发高峰期较其他种稍迟，在萌发试验开始后第24天达到萌发高峰期。12种杜鹃花属植物种子发芽持续时间在11～19 d之间，存在较大差异，其中金萼杜鹃、映山红和腺萼马银花发芽持续时间较短，为11 d；云锦杜鹃发芽持续时间最长，为19 d。

图1 12种杜鹃花属植物萌发时间Fig.1 Germination time of 12 species of Rhododendron

2.3 不同杜鹃种子萌发特性比较分析

由图2所示，不同杜鹃花属植物种子的发芽率存在明显差异，方差分析表明，种间发芽率差异极显著。其中腺萼马银花的发芽率最高，为98%，百合花杜鹃的发芽率最低，为58%。试验观察的12种杜鹃花属植物种子发芽率高低依次为腺萼马银花>毛棉杜鹃>溪畔杜鹃=短脉杜鹃>金萼杜鹃>映山红=云锦杜鹃>心基杜鹃>广东杜鹃>稀果杜鹃>丁香杜鹃>百合花杜鹃。

图2 不同杜鹃花属植物种子发芽率比较Fig.2 Comparative analysis of seed germination rate of different Rhododendron species

不同供试杜鹃花属植物种子发芽势差异如图3所示，方差分析表明种间发芽势差异不显著。其中短脉杜鹃的发芽势最高，为47.33%，百合花杜鹃的发芽势最低，为28.67%，与其余11种杜鹃均呈显著差异。

图3 不同杜鹃花属植物种子发芽势比较Fig.3 Comparative analysis of seed germination potential of different Rhododendron species

12种不同杜鹃花属植物种子萌发指数变化比较如图4所示，方差分析表明种间萌发指数差异极显著。其中腺萼马银花的萌发指数最高，为7.11，稀果杜鹃的萌发指数最低，为3.40。与其余杜鹃比较均呈显著差异。12种杜鹃萌发指数依次为腺萼马银花>溪畔杜鹃>金萼杜鹃>映山红>毛棉杜鹃>短脉杜鹃>广东杜鹃>丁香杜鹃>云锦杜鹃>心基杜鹃>百合花杜鹃>稀果杜鹃。

2.4 不同杜鹃种子性状与发芽相关性

表3的相关性表明，杜鹃种子的发芽率与发芽势、发芽指数呈正相关，相关系数分别为0.779、0.763，均达极显著水平(p<0.01)。发芽率是植物繁殖的最关键指标，其与粒长、粒宽、长宽比、千粒重的相关性结果如下：发芽率与粒长呈负相关，相关系数为-0.420；发芽率与粒宽呈负相关，相关系数为-0.407；发芽率与长宽比呈正相关，相关系数为0.138；发芽率与千粒重呈负相关，相关系数为-0.234；均未达显著水平。

图4 不同杜鹃花属植物种子萌发指数比较Fig.4 Comparative analysis of seed germination index of different Rhododendron species

3 讨论与结论

结果表明，12种杜鹃花属植物种子在本次萌发试验中发芽率均达50%以上，其中腺萼马银花、毛棉杜鹃、短脉杜鹃和心基杜鹃的发芽率均达90%以上，不同杜鹃花属植物种子的发芽率和发芽指数差异极显著，显示出该属植物的种间差异性。通过对杜鹃的萌发特性比较分析，初步得出12种杜鹃花属植物种子的萌发能力为腺萼马银花>溪畔杜鹃>金萼杜鹃>映山红>毛棉杜鹃>短脉杜鹃>广东杜鹃>丁香杜鹃>云锦杜鹃>心基杜鹃>稀果杜鹃>百合花杜鹃，综合分析4个亚属的萌发能力为映山红亚属>马银花亚属>常绿杜鹃亚属>杜鹃亚属，这与张乐华等[15]研究结果相同。

结合映山红亚属及4个不同亚属采集点的海拔分析，同一亚属及不同亚属的杜鹃种子千粒重与分布海拔大体呈正相关，有分布海拔越高的种子千粒重越大的趋势。通过相关性分析，发现种子的性状对杜鹃花种子的发芽特性有一定影响，千粒重越小，种子的萌发优势就相对越大，这与千粒重小的杜鹃花属植物的实际分布范围及数量相对应，说明较小种子在萌生活力方面存在优势，这与Wang等[16]研究结果相似。

映山红亚属和马银花亚属的杜鹃花色艳丽、花量大，本研究表明其种子发芽能力强；并且杜鹃花种子繁育的实生苗可塑性强，表现出更强的适应性[17]，因此采用种子繁育是培育映山红亚属和马银花亚属杜鹃花适应低海拔、耐热园林品种的有效途径。而以心基杜鹃等为代表的广西特有常绿杜鹃亚属植物，多是一些古老的残遗种，绝大多数生境条件十分恶劣[18]，杜鹃种子细小，在该生境的自然状态下容易变质，自然落籽的发芽率很低[19]，有被淘汰的危险。本研究结果表明，在适宜的条件下，杜鹃种子的发芽能力并不低，这为分布较窄的杜鹃花属植物种质资源的保存和开发利用提供了参考。种子的萌发除了受外部条件的影响，还与种子的营养物质含量及萌发抑制物等因素有关[20]，因此还需要进一步完善不同杜鹃种子发芽条件得出最佳的萌发条件，以提高发芽能力。对发芽后的生长情况继续进行同质园实验，从而了解不同杜鹃的抗逆性及适应性差异。

注：A为溪畔杜鹃；B为金萼杜鹃；C为映山红；D为广东杜鹃；E为丁香杜鹃；F为腺萼马银花；G为毛棉杜鹃；H为百合花杜鹃；I为短脉杜鹃；J为云锦杜鹃；K为心基杜鹃；L为稀果杜鹃。图5 12种杜鹃属植物发芽情况Fig.5 Germination of 12 species of Rhododendron

表3 不同杜鹃种子性状与发芽特性的相关性Table 3 Correlation between seed characters and germination characteristics of different Rhododendron