蔺兴启
(武威市凉州区草原工作站,甘肃 武威 733000)
沙生针茅是一种禾本科多年生旱生草本植物,主要分布在我国内蒙古西部、新疆和西藏北部等地区,在祁连山、龙首山等山地植被中占有十分重要的位置。为了适应环境、气候等因素的变化,沙生针茅逐渐产生了较强的适应性,适合生长在荒漠区沙地等环境中,其特征主要是旱沙生,并在长期演替过程中逐渐成为沙地植物群落的优势物种。
根据数据可知,沙生针茅的叶层高达10~15 cm,生殖枝高20~30 cm。一般情况下,沙生针茅种子在4月初逐渐转变为青色,5 月下旬至6 月上旬为开花期,到6 月中下旬便会进入成熟期。沙生针茅除了具有适应性这一特征外,还具备较强的配置性和分裂性等特征,主要体现在其拥有庞大的地下生物,根系十分发达且深深扎根在地下,短根茎呈分裂状态。与其他植物对比发现,沙生针茅在固沙和适应能力等方面具有更高的优势。
我国祁连山地区位于青海省东北部与甘肃省西部边境的山脉。通过分析当地气候与地质等条件环境情况可知,该地区具备典型的大陆性气候特征,山前低山属于荒漠气候,中山下部为半干旱草原气候,存在土地荒漠化、水土流失严重等问题。应结合沙生针茅的生长习性和特点合理选择种子培育技术,使沙生针茅在干旱荒漠区能够真正发挥出固沙、防风等作用。由此可见,加强沙生针茅种子萌发特性与影响因素的研究和试验十分必要。
种子萌发是任何植物生长阶段必然会经历的环节。在这一阶段应针对种子的萌发特性与影响因素进行深入研究,分析沙生针茅种子萌发对光照、盐分等因素产生的反应,可以判断沙生针茅适应环境的生态机制,进而帮助相关工作人员准确理解和掌握沙生针茅的生长特征与养分需求。目前,我国关于沙生针茅种子生物学以及生理生态学的研究还处于起步阶段。研究沙生针茅种子萌发特性对整体生长以及环境适应性具有重要意义。
试验种子主要取自于祁连山地区范围内呈自然分布状的沙生针茅株丛。
祁连山地区位于我国青海高原东北部的边缘区域,东西长达800 km,南北宽为200~400 km,平均海拔为4 000~5 000 m,西部区域、东南部区域的年均降水量分别为71.4 mm、369.6 mm。
为了防止采收后的沙生针茅种子出现受潮等问题,在采收结束后及时做好贮存保管工作,将种子贮藏在特质牛皮包装袋子里,并放在通风条件良好的地方。由于新成熟的种子存在一定时长的休眠期,在开展沙埋试验之前需要采取有效措施打破种子的非深度生理休眠,依据具体试验要求运用沙藏法,并将其处于低温状态28 d 左右。
将沙生针茅种子划分成若干小组,每组50 粒种子。为了避免种子出现污染或受潮等问题,按照规范操作步骤和流程将其放在铺垫双层滤纸的培养皿中。选择直径为50 cm 的培养皿,并注入1.5 mL 蒸馏水。试验操作过程中容易出现水分蒸发等现象,为了确保试验正常进行,需要及时补充水分。将胚根突破种皮作为沙生针茅种子萌发的标志[1]。
2.2.1 不同温度条件下的蒸馏水浸泡处理
准备好5 个容量为100 mL 的烧杯,分别注入温度为30 ℃、40 ℃、50 ℃、60 ℃、70 ℃的蒸馏水,将50 粒种子分别放置在这些烧杯内进行浸泡处理,接着静置一段时间直至自然降温到20 ℃,持续时间应保持在12 h 左右。
2.2.2 低温、低温变温处理
低温处理主要是将沙生针茅种子放置到垫着双层滤纸的培养皿中,优先选择直径为90 mm 的培养皿,在温度-18 ℃、-14 ℃、4 ℃的条件下对其分别进行处理,持续时间为10 d、20 d。
低温变温处理主要指对经过低温处理后的种子进行变温处理,将种子分别置于-20 ℃、-4 ℃的温度条件下,保持时间为12 h,紧接着将其再置于20 ℃的条件下并保持12 h,这中间需要反复进行4 次操作,总计时间为96 h。96 h 后再将种子进行50 ℃常温处理12 h,并将其放到铺垫着双层滤纸且直径为90 mm 的培养皿中。
2.2.3 水分和盐分胁迫对种子萌发特性的影响
试验场地以人工气候室为主,根据具体试验要求将垫着双层滤纸放置在通风条件最佳的位置,在黑暗且温度为25 ℃的条件下开展试验。利用PEG-6000 溶液研究种子萌发对水分胁迫的响应,其浓度为0.5%、10%、15%、20%、25%、30%。盐分胁迫为Na2CO3、NaCl,盐分浓度为0%、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%。合理运用称重法计算和掌握试验过程中因蒸发而丧失的水分,根据具体数据采取有效措施补充水分。这样做的目的是确保每个处理浓度的稳定性,避免影响试验的准确性和可靠性。
将经过低温处理的种子作为试验组,将未经过低温处理在20 ℃(常温)条件下保存的种子为对照组(CK),并详细记录这两组的试验过程、反应和数据等信息。每个处理流程重复3 次,每次重复需要50 粒种子。在连续黑暗、25 ℃条件下进行试验操作,利用专业仪器设备将相对湿度控制在60%左右。做好日常观测工作,确保观测与记录信息的准确性和完整性。
试验参数分别为发芽率(GR)、发芽势(GP)、发芽指数(GI),计算方式如下。
式中:n 为供试种子发芽粒数,N 为供试种子的总粒数。
式中:n 为种子发芽在最高峰时的粒数,N 为供试种子总粒数。
式中:Gt为t 日的发芽数,t 为发芽天数,D 为供试种子总粒数。
将沙生针茅种子置于不同温度条件下并对其进行浸泡处理,使用蒸馏水浸泡种子直至规定时间即可。数据显示,种子发芽率的高峰期是在60 ℃条件下且发芽时间为2~4 d,在此期间发芽率和发芽势均达到最高,分别为38%、32%。发芽时间在2 d、3 d、4 d 时,发芽率明显高于CK;发芽时间为10 d 时,发芽率已经达到CK 的4.75 倍,发芽势则高于4 倍。
计算方差可知,在不同温度条件下将沙生针茅种子进行蒸馏水浸泡处理,对种子发芽率具有不同的影响,种子发芽率存在较大差异。将沙生针茅种子浸泡在蒸馏水的培养皿内,随着水温逐步升高,发芽率呈现出不断升高趋势。当水温达到60 ℃时,发芽率达到最高峰,且具备良好的整齐度,发芽时间比较集中。若水温超过60 ℃,种子发芽率呈现出下降趋势。
根据数据分析得知,贮藏温度对沙生针茅的萌发具有较大影响(P=0.000<0.01),说明贮藏温度是影响沙生针茅萌发和生长的重要因素之一。多重比较结果显示,贮藏温度为4 ℃和25 ℃(常温)条件下的种子萌发率存在显著差异(P=0.01),这说明沙生针茅种子确实存在休眠现象。
3.3.1 低温处理对种子萌发的影响
将沙生针茅种子置于不同低温条件下进行低温处理,在温度逐渐降低的同时,种子发芽率、发芽势有明显提高的现象。由此可知,在低温处理过程中,种子发芽率和发芽势会随着温度的降低而增大。种子发芽高峰期为2~4 d,经过-20 ℃低温冰冻处理后的种子发芽率和发芽势分别为34%、28%[3]。由此可见,在不同低温条件下冰冻处理的种子,其发芽率差异并不明显。
在将种子进行低温冷冻处理的过程中,试验结果显示,种子发芽率、发芽势会随着温度降低而逐渐升高。当温度达到-20 ℃时,种子发芽率、发芽势将达到最高峰。当温度超过20 ℃时,种子发芽率、发芽势呈不断降低趋势,但是种子发芽率没有明显差异。
3.3.2 变温处理对种子发芽率的影响
有关数据显示,在不同温度条件下,变温处理的种子萌发率并不存在显著差异。通过对置于4 ℃恒温条件下和置于变温条件下种子的发芽率进行对比分析发现,前者明显高于后者。在温度不断升高或降低的情况下,发芽率均呈持续下降的趋势,变温条件下种子的发芽率没有显著差异,说明种子发芽率具有随着温度变化而变化的趋势。
(2)将“无障碍网络课程”打造成特色。目前国内所有残障人士几乎都是在专门的学校接受教育。但是这种教育并不是终身的,而无障碍网络课程则使他们能够继续学习。因此,应该将无障碍网络课程打造成特色,一方面可以满足障碍人士终身学习的需求,另一方面还可以利用网络课程给他们颁发相应的证书。
不同植物及品种对水分胁迫的敏感性和响应性存在一定差异,所产生的影响不同。随着PEG-6000 溶液浓度不断增加,种子发芽率逐渐呈现出降低趋势,其发芽势、发芽指数也是如此,这说明呈负相关关系。通过分析试验组与对照组的指标数据发现,对照组的发芽势、发芽指数明显高于其他试验处理组(P<0.05)。这说明沙生针茅种子对水分胁迫具有较强的响应,在高强度水分胁迫下种子依旧能打破休眠状态萌发,种子具备极强的环境适应能力。回归数据表明,PEG-6000溶液浓度与沙生针茅种子发芽率之间存在着负相关的联系(R2=0.098 5,P<0.01),说明生存环境中的水分条件对沙生针茅种子的萌发具有一定影响。有关数据资料显示,在水分胁迫的影响下,沙生针茅种子发芽的临界值为15.9%,极限值达到26.3%。
在盐胁迫下,随着盐浓度持续增加,沙生针茅种子的发芽率、发芽势等逐渐下降。根据方差计算数据可知,在不同盐类浓度胁迫下,种子发芽率具有显著差异(P<0.01),说明盐胁迫与水分胁迫对种子萌发均有抑制作用。通过对比分析0.2%Na2CO3溶液、0.2%NaCl溶液处理过的种子发芽率、发芽势和发芽指数发现,前者明显低于后者。随着Na2CO3溶液的浓度逐渐增加直至≥1.0%时,经过Na2CO3溶液处理的沙生针茅种子会停止萌发状态,其发芽率、发芽势和发芽指数显示为0。当NaCl 溶液浓度增加至1.0%时,部分沙生针茅种子依然处于萌发状态,但是其发芽率、发芽势和发芽指数呈现出显著的下降趋势。回归分析法计算结果表明,盐浓度与种子发芽率呈负相关关系(R2=0.098 5,P<0.01)。
在自然条件下,植物种子在成熟后会落在土壤里。有的种子在生长条件适宜的情况下会迅速萌发,有的种子会因为生长条件不宜而出现枯萎干瘪等现象,还有部分种子会进入休眠期。这是种子为了抵抗不良生长条件而形成的一种适应性,也是植物本身具备的一种生物学特征。当生存条件适宜时,会打破休眠状态并萌发。
现阶段在测定种子活力时,通常将种子的发芽率和发芽势作为试验指标,通过计算种子发芽率和发芽势能够准确判断和掌握种子的萌发速度等信息。种子的发芽势能够很好地反映种子的品质,通过准确计算发芽势,能有效预测沙生针茅幼苗产量和长势。通常情况下,发芽势较高的种子一般具有出苗迅速、整齐等优点。种子发芽率能够反映出种子的活力。实际上,为了充分发挥沙生针茅在沙地生态系统建设中的优势,必须确保其种子的成活率。通过试验掌握种子发芽率,便可判断种子是否具有活力,为种子挑选工作提供数据参考。
本试验将沙生针茅种子浸泡在不同温度条件下的蒸馏水中,经过低温变温处理、盐分胁迫等,以此揭示沙生针茅种子的萌发特性。试验结果表明,水分胁迫、盐分胁迫等对种子萌发具有一定的抑制作用,且抑制程度会随着浓度增加而呈升高趋势,说明沙生针茅种子对干旱环境具有较强的适应性和耐盐性,不同盐类、不同浓度、贮藏温度等对种子发芽率的影响具有显著差异(P<0.05)。
沙生针茅种子在萌发过程中所呈现出的抗盐耐盐性是一种常见的生理过程。沙生针茅所处环境干旱少雨,加上分布区域在地理、气候等方面存在一定的差异性,所以不同地区的沙生针茅种子具有不同的抗盐耐盐性。即使在同一地区的沙生针茅种子,在不同生育期的抗盐耐盐性也会存在差异[4]。
贮藏温度是影响沙生针茅种子萌发的关键因素。本研究将沙生针茅种子浸泡在60 ℃的温水中,并保持自然降温12 h 左右,经过低温贮藏和变温处理,重复4 次。经过多次对比分析可知,将种子置于20 ℃条件下并回温12 h 后其发芽率可达到最高;通过不断调节光度发现,在保持长期黑暗状态条件下种子的萌发率最高;在水分胁迫和盐分胁迫的抑制影响下,沙生针茅种子依旧保持正常的萌发状态。通过试验结果可知,沙生针茅种子的耐盐指数和发芽指数等会随着盐分和PEG-6000 溶液浓度的增加而呈现出降低趋势,而相对盐害率和干旱伤害率却显示出增加的趋势。