不同火烈度条件下油松枝功能性状的响应*

顾 泽 刘晓东 陈 锋

(1.北京林业大学森林资源生态系统过程北京市重点实验室 北京 100083； 2.中国林业集团有限公司 北京 100036； 3.森林草原火灾风险防控应急管理部重点实验室 北京 102202)

植物功能性状指植物长期在自然环境中生长时，逐渐形成了一定的内部生理结构和外部形态特征，能够体现植物对环境的响应策略，可按植物器官分为叶功能性状、枝功能性状和根功能性状等(Perez-Harguindeguyetal.， 2013)。枝条是为植株生长提供结构支撑，存储和运输水分、养分的器官，具有一定光合作用，其功能性状承载了一定的环境变化信息(Roselletal.， 2015; Wrightetal.， 2006)。常见的枝功能性状有枝组织密度(twig tissue density, TTD)、枝氮含量(twig nitrogen content, TNC)、枝磷含量(twig phosphorus content, TPC)、枝有机碳含量(twig organic carbon content, TOC)和氮磷比等。植物功能性状间通常具有紧密的相关性，且体现了植物的生长策略，有研究将这种关系简化成“经济谱”，用来揭示植物对环境的适应策略(陈莹婷等， 2014)。Chave等(2009)通过分析木质组织在生理需求(水分传输)、结构构建(机械支撑)、防御能力(抗干扰)之间的权衡关系提出了木材经济谱概念，认为木材密度与乔木相对生长速率和死亡率成反比。之后，Baraloto等(2010)提出枝经济谱概念，在枝条水平定义了木材密度、木材含水量和树皮厚度间的权衡。胡耀升等(2014)指出，枝密度在一定程度上是“生长—生存”权衡的基础： 枝密度大的物种属于“缓慢投资—收益型”生长策略，密度增加提升了植物枝条的机械强度、对病原体的抵抗能力等，通过提高结构建设投入成本降低植物生长速度，增加植物存活率； 枝密度小的物种属于“快速投资—收益型”生长策略，密度减小降低了植物在结构建设上的投入成本，提高了水力输导，增强代谢活动使植物生长加快(Perez-Harguindeguyetal.， 2013)。

林火是森林生态系统的重要干扰因素之一，植物在不同林火条件下具有生态适应性。植物功能性状对林火环境的响应是功能性状领域的研究热点之一(付全升等， 2021)。由于树皮厚度是避免火引起树木死亡的最重要植物性状(Vanderweideetal.， 2011)，因此针对枝功能性状对林火响应的研究更多集中在树皮。He等(2012)证明，在低强度地表火下，油松树皮为适应林火产生了树皮增厚现象，增厚部位取决于植物的过火部位(Pausas, 2015)，体现了木本植物对火的保护性适应策略。但Kidd等(2019)认为，由于不同植物在生长、生存策略等方面存在固有差异，因此树皮厚度可能并非最佳的耐火指标。Lawes等(2013)发现，火灾易发地区木本植物的相对树皮厚度(树皮厚度/树干直径)较大。Kidd等(2019)利用相对树皮厚度对树种的抗火性进行了排序。Brando等(2012)认为树木抗伤害的能力通常与树干密度成正比，密度增加利于增强树木抗火性(Romeroetal.， 2008)。Pellegrini等(2021)发现，频繁过火地区(3年1次)的植物枝密度较未过火区域会显著降低，即植物生长速率加快，但抗火性降低(Wrightetal.， 2019)。综上所述，目前关于枝功能性状对火环境的响应研究主要涉及到树皮、枝密度等性状，但对枝养分含量的动态变化关注较少。同时，从林火影响枝经济谱的角度开展相关研究较少。

油松(Pinustabuliformis)是我国北方温带针叶林中分布最广的森林群落，也是我国北方广大地区主要的造林树种之一，富含松脂，易于燃烧。“全国油松之乡”山西省沁源县于2019年3月29日发生特大森林火灾，对当地油松林生态系统造成了严重破坏。本文对山西省沁源县火烧迹地内不同过火严重程度的油松枝功能性状进行差异性分析，研究火烈度对油松枝功能性状的影响，探讨油松在不同火烈度下的资源权衡策略，为油松林的火后生态恢复提供理论基础。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究区概况

研究地点位于山西省长治市沁源县(36°20′20″—37°00′42″ N，111°58′30″—112°32′30″ E)。沁源县境内平均海拔约为1400 m，年均气温8.6℃，年均降水量656.7mm，无霜期由北至南为110～160天，属暖温带大陆性季风气候区。植被类型为温带落叶阔叶林，主要乔木树种为油松、辽东栎(Quercuswutaishanica)、华北落叶松(Larixprincipis-rupprechtii)、白桦(Betulaplatyphylla)、杨树(Populus)等，主要灌木种类为黄刺玫(Rosaxanthina)、绣线菊(Spiraeasalicifolia)、沙棘(Hippophaerhamnoides)等，主要草本种类为茜草(Rubiacordifolia)、小红菊(Chrysanthemumchanetii)、大披针薹草(Carexlanceolata)、狗尾草(Setariaviridis)等。2019年3月29日，沁源县王陶乡王陶村突发森林火灾，过火面积6.67 km2(金山等， 2021)，过火林分以油松林为主。起火原因为电线在大风影响下碰撞接触放电，产生的高温掉落熔化物引燃地面枯草。在植被类型、地形、风向等因素的综合影响下，最终形成了不同火烈度程度的火场。

1.2 样地设置

火烈度代表火烧对森林生态系统破坏的严重程度，常以火烧引起的树木死亡率等指标表示。2021年7月，基于火烧迹地遥感影像的判读结果，调查人员对火烧迹地进行踏查。根据不同火烈度，在油松天然林内设置对照(未过火)、轻度火烧、中度火烧样地(图1、2、3)。根据烧死木所占比例以及树木平均熏黑高度与树高的比值区分火烈度： 树木死亡率<30%为轻度火烧，树木平均熏黑高度与树高的比值小于1/3； 树木死亡率为30%～70%为中度火烧，树木平均熏黑高度与树高比值处于1/3～2/3(芮淑君等， 2017)。由于重度火烧下油松几乎全部死亡，仅留存有树干和粗枝，枝条已完全烧尽，因此本文仅研究了对照、轻度和中度火烧样地内的枝功能性状。

在上述3种油松林分内，分别设置3块20 m×20 m样地，共计9块样地，确保重复样地的地形条件基本一致。之后记录样地内的林分、立地因子以及火烈度相关信息，详见表1。

表1 样地基本信息

图1 对照样地

图2 轻度火烧样地

图3 中度火烧样地

1.3 枝条样品采集

由于顶端当年生枝条是植物分枝系统最具活力的部分，其内部构件的形态构建与资源分配是植物生理生态变化和植物生活史对策研究中的重要内容之一(Osada, 2006)，因此，本研究选择当年生枝条进行研究。获取样地的林分信息后，在每块样地内选取5～7株胸径相近，且过火后仍生长成熟的油松作为目标树对枝条进行取样： 在每天的同一时间，选择每棵目标树树冠外层高度相近的向阳面，利用高枝剪采集3～5个枝条，根据枝条上芽鳞痕形成的节环判断枝条年龄(黄海侠等， 2013)，并截取长约20cm、直径约1cm的当年生、不含分枝的枝条。将采集枝条置于2片湿润滤纸间以保鲜，并装入塑封袋内，置于5℃冷藏箱中储存带回实验室。

1.4 枝功能性状测定方法

选择组织密度(g·m-3)、氮含量(g·kg-1)、磷含量(g·kg-1)、有机碳含量(g·kg-1)、氮磷比、碳磷比、碳氮比共7个枝功能性状指标进行研究。

从完整枝条上截取长约10cm、直径约1cm的新鲜枝条样品并去皮，之后用排水法测定其体积： 将装有适量蒸馏水(确保小枝放在水中时，液体不会逸出)的烧杯置于调零后的天平上，用细针刺入枝条一端，将其缓缓浸没水中，且不触碰烧杯壁。当枝条被淹没时，水位增加使天平显示的质量增加(即排开水的重量)，因为水的密度为1 g·cm-3，所以在数值上等于枝条体积(cm3)。随后将枝条置于80℃的烘箱内烘干72 h以上至质量恒定，称其干质量。根据枝条干质量与体积的比值计算得枝组织密度。测定枝条元素含量前，先使用枝剪将烘干的枝条剪成若干小段，后将其置于混合型球磨仪(Retsch MM400，Retsch，德国)内研磨并过100目细筛。最后通过凯氏定氮法测定枝氮含量，利用钼锑抗比色法测定枝磷含量，根据重铬酸钾外加热法测定枝有机碳含量。枝氮磷比=枝氮含量/枝磷含量、枝碳磷比=枝有机碳含量/枝磷含量、枝碳氮比=枝有机碳含量/枝氮含量。

1.5 数据处理

采用Excel 2019和SPSS 25.0软件对数据进行统计分析。首先用Shapiro-Wilk函数对数据进行正态分布检验，若不符合正态分布应对数据进行对数转换。利用OriginPro 2021软件绘制枝功能性状的箱线图。通过变异系数(CV)分析枝功能性状的变异程度，CV≤20%时为弱变异， 20%

2 结果与分析

2.1 油松枝功能性状在不同火烈度下的变化

由表2可知，对照样地油松枝的各功能性状变化范围分别为枝组织密度0.32～0.44 g·m-3、枝氮含量4.50～7.26 g·kg-1、枝磷含量0.25～1.03 g·kg-1、枝有机碳含量423.80～550.29 g·kg-1、枝氮磷比6.42～20.19、枝碳磷比477.47～2122.19、枝碳氮比72.45～114.65。油松枝功能性状的变异系数为枝碳磷比>枝磷含量>氮磷比>枝碳氮比>枝氮含量>枝组织密度>枝有机碳含量。枝碳磷比、枝磷含量和枝氮磷比属于中变异，其余性状为弱变异。

表2 对照样地油松枝功能性状的总体特征

由表3可知，轻度火烧样地油松枝的各功能性状变化范围分别为枝组织密度0.28～0.43 g·m-3、枝氮含量4.03～10.02 g·kg-1、枝磷含量0.37～0.90 g·kg-1、枝有机碳含量468.78～545.22 g·kg-1、枝氮磷比6.52～14.12、枝碳磷比582.27～1418.05、枝碳氮比52.91～128.91。油松枝功能性状的变异系数大小为枝碳磷比>枝磷含量>枝氮含量>枝氮磷比>枝碳氮比>枝组织密度>枝有机碳含量。枝碳磷比、枝磷含量、枝氮含量和枝氮磷比属于中变异，其余性状为弱变异。

表3 轻度火烧样地油松枝功能性状的总体特征

由表4可知，中度火烧样地油松枝的各功能性状变化范围分别为枝组织密度0.33～0.40 g·m-3、枝氮含量4.43～7.73 g·kg-1、枝磷含量0.38～1.13 g·kg-1、枝有机碳含量458.57～536.97 g·kg-1、枝氮磷比5.47～14.92、枝碳磷比462.65～1399.33、枝碳氮比66.51～113.88。油松枝功能性状的变异系数为枝碳磷比>枝氮磷比>枝磷含量>枝氮含量>枝碳氮比>枝组织密度>枝有机碳含量。枝碳磷比、枝氮磷比和枝磷含量属于中变异，其余性状为弱变异。

由图4可知，部分油松枝功能性状在不同火烈度的样地内存在显著变化。随火烈度增加，枝组织密度呈先降低后升高的趋势，对照显著高于轻度火烧(11.8%)，显著高于中度火烧(5.6%)； 枝磷含量呈升高趋势，中度火烧显著高于对照(27.8%)； 枝氮磷比呈降低趋势，中度火烧显著低于对照19.1%。枝氮含量、枝有机碳含量、枝碳磷比和枝碳氮比在3种火烈度火烧迹地间均不存在显著差异。

2.2 油松枝功能性状在不同火烈度下的相关性

由图5、6、7可知，对照样地油松的枝氮含量与枝磷含量呈显著正相关，与枝碳氮比呈极显著负相关； 枝磷含量与枝氮磷比、枝碳磷比呈极显著负相关，与枝碳氮比呈显著负相关； 枝氮磷比与枝碳磷比呈极显著正相关； 枝碳磷比与枝碳氮比呈显著正相关。轻度火烧样地油松的枝氮含量与枝磷含量呈极显著正相关，与枝碳磷比呈显著负相关，与枝碳氮比呈极显著负相关； 枝磷含量与枝氮磷比、枝碳磷比、枝碳氮比呈极显著负相关； 枝氮磷比与枝碳磷比呈极显著正相关； 枝碳磷比与枝碳氮比呈显著正相关。中度火烧样地油松的枝氮含量与枝碳氮比呈极显著负相关； 枝磷含量与枝氮磷比、枝碳磷比呈极显著负相关； 枝氮磷比与枝碳磷比呈极显著正相关。

图4 不同火烈度对油松枝功能性状的影响

表4 中度火烧样地油松枝功能性状的总体特征

图5 对照样地枝功能性状相关性

图6 轻度火烧样地枝功能性状相关性

图7 中度火烧样地枝功能性状相关性

2.3 油松枝经济谱分析

由主成分分析结果可知(图8)，PC1、PC2分别解释了枝功能性状变异的46.1%和23.9%，两者累计贡献率达70%，一定程度上反映了枝功能性状间的关系。由特征向量矩阵得到主成分表达式： PC1=0.528 C∶P-0.523 TPC+0.415 N∶P+0.377 C∶N-0.351 TNC+0.067 TTD+0.072 TOC； PC2=0.212 C∶P-0.108 TPC+0.474 N∶P-0.473 C∶N+0.582 TNC-0.142 TTD+0.368 TOC。PC1轴相当于枝经济谱理论中的“投资—收益”策略轴，由表5可知，除枝组织密度和枝有机碳含量外，其余枝功能性状对PC1轴都有显著贡献。

PC1轴一端为具有较小枝氮磷比、枝碳磷比、枝碳氮比和较低枝氮含量、枝磷含量的“快速投资—收益型”油松，另一端为具有较大枝氮磷比、枝碳磷比、枝碳氮比和较高枝氮含量、枝磷含量的“缓慢投资—收益型”油松。未火烧油松大部分位于PC1轴的正向区域； 随火烈度增加，轻度火烧油松相较未火烧油松向PC1轴的负向转移； 中度火烧油松大部分位于PC1轴的负向区域。然而，沿着PC2轴，由于3种火烈度的枝功能性状几乎跨越了整个轴的范围，彼此并未明显分离，因此并未定义出枝经济谱。

综上所述，油松在不同火烈度条件下存在一条枝经济谱： 沿未火烧、轻度火烧、中度火烧的火烈度，枝条的资源权衡策略向“快速投资—收益型”一端移动，表明枝条会通过调节自身生长策略以适应火烈度变化。

表5 枝经济谱中功能性状与第一主成分得分之间的相关性分析①

图8 不同火烈度下枝功能性状的主成分分析

3 讨论

3.1 油松枝功能性状在不同火烈度下的变化特征

在3种火烈度下，枝功能性状的变异系数排序较为相近，枝碳磷比的变异系数最大，属中变异； 枝有机磷含量的变异系数最小，属弱变异。Hedin(2004)指出，植物的碳磷比主要受磷元素含量影响。磷是生化反应的重要元素，在植物生长时，从外界吸收养分、运输水分等过程均需消耗较多能量，而且能量消耗情况因植物而异，即植物对磷的消耗情况差异较大，因此变异系数较大。受枝磷含量较大变异系数的影响，枝碳磷比的变异系数最大。枝有机碳含量的变异系数较小，这可能是因为碳在植物体内不直接参与生产活动，而主要起到骨架作用所致(董雪等, 2019)。

对于火后再生的植物组织，其生长状况主要受到整体生存环境的影响。首先，植物与土壤之间存在一定的物质转化关系(Zhangetal.， 2017)。林火在蔓延过程中，给土壤带来的高温辐射、地表枯落物损耗等会影响土壤养分含量和微生物(沈颖等， 2022； 刘冠宏等， 2019)，因此,土壤对植物生长所需养分的供给程度变化就会影响植物的生长策略(Laliberte, 2017)。同时，火后林分内再生灌木、草本的种类组成、密度、多样性等可能随火烈度变化产生差异(王博等， 2020)，本研究中油松在火后生长过程中，受到来自灌草等的养分竞争压力也会不同。综上所述，林火在蔓延过程中会从地上、地下2个空间层次共同影响植物生长发育，油松枝功能性状可能会产生适应性变化。枝组织密度、枝氮磷比随火烈度增大而减小，枝磷含量随火烈度增大而增加，体现了枝条为加快油松生长速率提供的便利条件。枝组织密度的减小体现了油松减少枝条在支撑结构、机械强度、抵抗病原体等方面的防御性资源投入，而将资源投入给叶片等植物代谢较为活跃的器官； 枝磷含量增加体现植物生长状态加快(田地等， 2018)。由于本研究中枝氮含量随火烧迹地火烈度增加未产生明显变化，而磷含量显著增加，因此，枝氮磷比降低利于提高植物生长速率，这也验证了Niklas等(2005)的研究结论。

氮、碳和磷属于植物化学计量学中的指标，能够反映植被和环境中养分的循环、转化和分布规律(Hanetal.， 2005)。植物的碳氮比、碳磷比反映了植物对养分元素的吸收效率(王绍强等， 2008)。枝碳磷比与枝碳氮比在3种火烈度中不存在显著性差异，表明油松枝条对氮元素和磷元素的利用效率相似。植物氮磷元素含量的比值可以指示植物生长时的外界养分供给情况： 氮磷比>16时，植物生长倾向受磷限制； 氮磷比<14时，植物生长倾向受氮限制； 14<氮磷比<16时，植物生长可能同时受氮、磷限制，或并不受二者影响(Koerselmanetal., 1996)。枝氮磷比随火烈度增加呈下降趋势，且在中度火烧条件显著低于对照。山西省沁源县火烧迹地的油松枝氮磷比的均值低于14，由此推测油松处于氮限制状态，且随火烧迹地火烈度增加，氮限制会加剧。由于植物快速生长时对磷元素需求量增多，以保证RNA的快速高效合成与生物量累积(田地等， 2018)，因此磷的增速快于氮，导致产生较低的枝氮磷比。

在分析油松枝功能性状的变化时，本研究主要基于不同火烈度进行探讨，然而火烧后，土壤养分含量、林下灌草生长和竞争关系也会发生改变，可能会对油松枝功能性状产生影响。火烈度对枝功能性状影响程度，以及这种变化的机制还有待进一步深入研究。

3.2 油松枝功能性状相关性与枝经济谱分析

分析对照、轻度和中度火烧迹地的油松枝功能性状发现，在3种火烈度中，枝氮含量与枝碳氮比极显著负相关、枝磷含量与枝氮磷比和枝碳磷比极显著负相关、枝氮磷比与枝碳磷比极显著正相关，故推测这4种性状间的耦合关系在油松枝功能性状中最稳定。然而，火烈度也会改变植物功能性状间的相关关系： 在对照和轻度火烧样地中，枝氮含量与枝磷含量呈显著正相关，与枝碳磷比呈显著负相关、枝磷含量与枝碳氮比呈显著负相关、枝碳磷比与枝碳氮比呈显著正相关。因此，在不同火烈度中，性状间相关性存在差异，即火烈度会影响油松枝条的养分元素分配策略。同时，火烈度增加削弱了性状之间的关联性。

本研究表明，油松的枝经济谱在火环境中沿着PC1轴水平向左(图8)移动，即沿着“未过火—轻度火烧—中度火烧”梯度，从“缓慢投资—收益型”资源利用策略的枝条性状组合(枝氮含量和枝磷含量较小； 枝氮磷比、枝碳磷比和枝碳氮比较大)演化为“快速投资—收益型”资源利用策略的枝条性状组合(枝氮含量和枝磷含量较大，枝氮磷比、枝碳磷比和枝碳氮比较小)。枝经济谱的存在表明，油松在资源利用方面的经济学策略并不仅限于叶片等某一器官，而是存在于多器官内。在构建枝经济谱的性状选择上，本研究证明枝养分含量也可纳入枝经济谱中。以往研究中用以定义经济谱的性状存在差异，Baraloto等(2010)主要通过木材密度进行定义，Zhao等(2017)主要通过木材密度、枝碳含量、树高等性状进行定义，这种性状选择的差异可能与性状间的相关性有关。本研究中，由于枝组织密度与枝养分含量相关性较弱，因此未被纳入枝经济谱中。然而，枝组织密度随火烈度的变化趋势与本研究定义的枝经济谱相同，也证明了前期研究利用木材密度定义枝经济谱的可行性(Baralotoetal.， 2010)。

结合以往研究发现，油松叶片和枝条在火烈度下存在相同的适生策略(顾泽等， 2022)，体现了植物各器官的资源利用策略相同(Reich, 2014)。根据枝经济谱的变化趋势以及重度火烧油松林内几乎无存活油松的实际情况，表明对于油松枝条的生长而言，低烈度火烧起到促进作用，高烈度火烧起到伤害作用。本研究结果证明，利用枝经济谱理论研究油松应对外界环境的响应具有可行性，在一定程度上揭示了油松枝条在不同火烈度条件下的适应机制，可为油松林火后生态恢复提供理论支撑。

4 结论

不同火烈度条件下油松枝功能性状存在显著差异，随着火烈度增大，枝组织密度和枝氮磷比显著降低，枝磷含量显著升高，但枝组织密度、枝有机碳含量、枝碳磷比和枝碳氮比无显著变化。火烈度增加减弱了油松枝功能性状之间的相关性，改变了油松枝条的养分元素分配策略。火烧迹地内生长的油松存在枝经济谱，沿着“未过火—轻度火烧—中度火烧”梯度，枝条的资源权衡策略向“快速投资—收益型”移动，即油松枝条的生长速率会加快。