韩晓飞,曾丹,刘丽丽,高亚辉**
(1. 河北工程大学生命科学与食品工程学院,河北 邯郸 056038;2. 华裕农业科技有限公司,河北 邯郸 057153)
蛋种鸡处于商品代蛋鸡养殖上游,其稳定高效生产是保证商品代蛋鸡供应的基础。受精率是种鸡生产中重要的经济指标之一。蛋种鸡受精率每降低1个百分点,可减少1~1.5只健母雏。蛋种鸡进入产蛋后期(55周龄~),受精率开始出现明显下降,每2周下降1个百分点左右。因此,关注蛋种鸡产蛋后期的饲养管理,并采取一定的监测和改善措施,对蛋种鸡生产具有重要的经济意义。本文从种蛋受精过程出发,分析了种鸡周龄对受精率的影响,并提出了一定的管理措施,以改善蛋种鸡产蛋后期受精率。
为实现受精目的,公鸡首先应具备产生活力精子的能力,且精子活力充足,以能顺利到达位于母鸡输卵管子宫与阴道连接处的贮精腺(sperm storage tubules,SST)中,精子可在此贮存,并长时间(3~4周)保持受精能力。无论自然本交或人工授精后,精子到达母鸡输卵管漏斗部的受精部位均要经历阴道筛选、SST贮存和释放的过程,上述过程均影响受精率。同时,需考虑母鸡输卵管内鸡蛋形成所处阶段和部位,避免在子宫部含有硬壳鸡蛋时进行输精操作。
已有研究发现,精子在母鸡输卵管中的贮存是极其低效的过程。人工授精后不到1%的精子被运输并贮存在SST中。精子到达SST前,需先经历阴道的选择和筛选过程,其实质是一种精子向SST迁移的屏障作用。共有2种机制参与精子在阴道的筛选过程,一种是物理作用,只有运动型的精子能穿过输卵管阴道部分到达SST;另一种是生化机制,表现为精子与阴道黏膜的互作。
SST内精子贮存效率与母鸡周龄、输精时所处排卵阶段等多种因素有关。在产蛋后较短时间内进行人工授精,此时形成中的下一枚鸡蛋处于输卵管漏斗部或膨大部,精子向SST迁移时无鸡蛋干扰,因此较多精子可进入SST。然而,若在即将产蛋阶段进行人工授精,则将加大精子向SST迁移的阻力,进一步降低精子运输和贮存效率。输卵管精子贮存效率与授精精子数量的对数相关,从实际生产经验来看,多次输入中等剂量的精子比间隔较长时间输入一次较大剂量精子更为有效。
母鸡输卵管漏斗部是精子和卵子结合并完成受精的部位,也是第2个精子贮存部位[1]。精子在SST贮存,并持续释放部分精子,精子继续在输卵管内向漏斗部迁移,该释放和迁移过程均会影响最终受精率。SST贮存并持续释放精子的机制保证了鸡可持续保持受精状态。
一旦发生受精率降低问题,往往难以精确探寻到鸡体生理类因素。尽管许多精液质量评估和受精率测定方法,可为受精率降低因素分析提供一定的参考,但所起的作用仍有限。胚盘卵周层(inner perivitelline layer,IPVL)是排卵时包裹卵子的非细胞纤维性薄膜,精子首先与胚盘卵周层结合,释放出一种胰蛋白酶类水解酶,水解IPVL形成一个孔洞,精子才得以穿过小孔,到达胚盘上雌性单倍体原核,完成整个受精过程。因此,通过定量统计鸡蛋胚盘上穿透IPVL的孔洞数量(sperm penetrate,SP),可作为一种间接评估受精率的方法,其与受精率、SST内精子数量高度相关[1,2],不仅可反映公鸡精子活力,还可评估母鸡输卵管对精子的贮存和释放能力及母鸡持续受精时间。
周龄对鸟类的繁殖性能有不利影响。然而,与周龄相关的繁殖性能下降因素仍了解有限。产蛋后期母鸡种蛋受精率持续降低,并伴随着持续受精时间的缩短。
人工授精模式下输入恒定的精子数量,产蛋后期母鸡受精率和精子穿透IPVL数量显著低于青年母鸡(54.9% vs 73.7%;4.8 vs 7.3)。在肉鸡受精持续时间和精子穿透的试验中,发现36周龄母鸡有效和最长持续受精时间比56周龄均长2 d。精子穿透IPVL数量受母鸡因素(精子运输、贮存能力等)及公鸡因素(精子结合、穿透能力等)两方面影响。然而,研究发现相较于青年公鸡,老龄公鸡反而具有更高的精子穿透数量和受精率(7.2 vs 4.8;70.6% vs 58.0%),表明随着公鸡周龄增加,其精子穿透和受精能力相对完好[2]。因此,相较于公鸡,母鸡周龄对受精率和精子穿透IPVL数量的不利影响更大,其主要原因可能与母鸡生理机能衰老有关。
老龄母鸡精子贮存、释放,并运输精子至漏斗部能力均影响受精率,且其受精持续时间也大幅缩短。Fasenko等(1992)[3]推测产蛋后期种蛋受精率和孵化率降低可能是由于母鸡输卵管贮存精子的能力下降。老龄火鸡和肉鸡的精子贮存能力下降已被报道过,可能是由于从SST中释放精子的频率或数量增加,因而不能有效贮存精子,造成受精持续时间缩短。然而,若从SST中释放有效精子数增加,则受精率或精子穿透IPVL数量应增加,但结果与此相反。因此,母鸡输卵管精子贮存能力降低可能与精子释放过程无关,而与其本身的贮存能力有关。不论进入阴道中精子数量多少,产蛋后期母鸡在SST中可贮存的精子数量减少[4],从而引起受精率的降低和受精持续时间的缩短;另一方面,产蛋后期种蛋受精率降低还可能与母鸡卵子表面存在的精子受体数量减少有关。
随着公鸡周龄增加,每次射精精子数量和精液量减少[5],但是,精子的生理机能(精子穿透卵周层和受精能力)相对稳定,不易受周龄影响而降低。人工授精可以消除自然交配(本交)中的物理因素,包括公鸡竞争、物理伤害、公鸡体型、性欲,以及母鸡物理伤害和公鸡求爱行为反应等。许多采用种鸡本交模式的生产者期望通过采用青年公鸡替换老龄公鸡的方法来改善受精率,因青年公鸡具有更佳的精液质量、身体状况和性欲。然而,有报道表明,本交群体中替换为青年公鸡后,受精率和精子穿透IPVL数量仍然随着母鸡周龄增加而持续降低,从37~44周龄,精子穿透IPVL数量降低了39%,受精率降低了2个百分点[2]。
种鸡产蛋后期精子穿透IPVL数量与周龄呈线性负相关。当建立精子穿透IPVL数量与种鸡周龄模型后,持续监测种蛋精子穿透IPVL数量,若出现异常值,则在受精率出现大幅下降前预警繁殖问题的发生。在4个群体30~50周龄的试验中,发现精子穿透IPVL数量从200降至20以下,与此对应,受精率从94%降至79%[6]。精子穿透IPVL数量试验操作简单,与受精率指标相比,精度高、测定值分布范围广,可以作为一个有效的监测和预警指标,防止群体受精率发生大幅降低。在生产实践中可以随机选择60枚种蛋来估计整个群体的受精率水平。
范静等(2019)[7]研究了27周龄白来航、哥伦比亚洛克、芦花和洛岛红母鸡持续受精能力的品种内部变异程度和种间差异,发现不同品种母鸡持续受精能力存在差异,输精后受精率大于90%的最长持续时间分别为10、9、8 d和11 d,且品种内母鸡的持续受精能力也存在较大变异。黎丽霞等(2017)[8]发现当194日龄农大三号种鸡人工输精精液量或精子数达到一定水平后,即使继续增加输精的精液量,受精率和持续授精时间均未提高。该研究表明,影响母鸡持续受精能力的关键因素可能是母鸡输卵管的贮存能力。因此,需根据特定鸡种和周龄,制定合适的输精间隔和人工输精有效精子数方案,达到精准、科学输精。
公鸡精液质量影响受精率,使用受热应激公鸡精液人工授精,精液质量和受精率显著下降,且精子穿透IPVL数量降低。同时,研究发现玫瑰冠公鸡精液质量差,受精率低[9]。
相较于人工授精,本交条件下公鸡受精率差异可能更多来自于交配行为,而不是精液质量[10]。本交公鸡需满足额外的生理和行为条件,受交配频率、交配时间、公鸡与某只母鸡交配次序等多个行为因素影响,尤其是公鸡在群体中所处的社会等级因素[11]。
公鸡体型外貌与受精率有一定的相关性。红色原鸡母鸡偏好鸡冠更大的公鸡,较大的鸡冠可能预示更多的精液量[12]、更高的雄激素水平以及更高的交配活力[13],且可表示公鸡健康状态良好。同时,更大的鸡冠可引起强烈的母鸡行为反应,更易促使交配行为的发生,交配频率更高,从而获得相对较高的受精率[14]。在生产中,应加强公鸡精液质量、第二性征(鸡冠面积、相对睾丸重量、睾丸发育对称性)、性行为和身体状况(有无缺陷或物理伤害)等指标的观察和监测,培育和选留优秀种公鸡。
蛋种鸡产蛋后期种蛋受精率的降低,主要原因可能是母鸡输卵管精子贮存能力下降。本交模式下,随着公鸡体况下降,则会进一步加剧群体受精率降低程度。因此,建议采用精子穿透IPVL数量这一指标加强产蛋后期受精率水平监测,并要制定精准、科学的输精方案以及加强种公鸡的培育和选择,以此改善现场生产中产蛋后期受精率下降的情况。