王 甜 陈亮明* 李永欣
(1中南林业科技大学林学院,湖南长沙 410004;2湖南省林业科学院,湖南长沙 410018;3长沙市木本花卉工程技术研究中心,湖南长沙 410018)
据《中国植物志》记载,紫薇(Lagerstroemia indica)为千屈菜科紫薇属的落叶灌木或小乔木[1],有百日红等别称[2]。紫薇原产自我国长江流域,夏季开花,具有树姿优美、花期长、花色丰富等优点,还可以抗污染、吸附有害气体及粉尘,是我国重要的园林绿化观花树种,在园林绿化方面应用价值较高[3]。同时,紫薇还可作为建筑用材、医药用材来使用[4],有时可作盆景,是形美色艳、价值高的优良园林观花树种。作为紫薇的原产国,中国有着丰富的紫薇种质资源。
紫薇繁殖较容易,可采取扦插、播种、嫁接或组培等方式繁殖。为满足市场需要,现代生产中紫薇以无性繁殖为主要的繁殖方式。在育种方面,除了传统的杂交育种外,还有诱变育种、多倍体育种、细胞工程育种等。然而,关于紫薇育种的研究起步较晚,国外的育种研究起步早一些,并且利用中国丰富的种质资源,取得了傲人的成绩。目前,我国的紫薇育种研究存在紫薇种质资源圃不完整、育种意识淡薄等问题。笔者对紫薇的种质资源、育种现状、育种技术以及育种趋势等进行综述,提出研究中存在的问题,以期为紫薇新品种选育提供参考。
据文献记载,全世界紫薇属植物约有55种[5-6]。紫薇产自亚洲,在中国有着悠久的种植历史,唐朝时曾用作皇家园林植物,宋、元时期也很受欢迎。目前,紫薇在我国多地均有生长或者栽培。我国现有紫薇属植物约24种[7],云南紫薇、广东紫薇、福建紫薇和狭瓣紫薇等4种为我国独有[6]。此外,狭瓣紫薇是稀有的芳香种,西双紫薇、毛紫薇在冬季开花,屋久岛紫薇抗寒性、抗白粉病能力强。这些具有特殊性状的种类,在育种中有着重要的研究价值。
张启翔[8]在1991年调查了紫薇品种,以种源组成、花色以及花径为品种分类的3个标准,制定了分类原则,并根据二元分类法,将紫薇分为4种系9类,大概50个品种。他认为紫薇品种的进化路线:由淡紫色演变出其他花色;花的直径由小变大;花瓣微皱为原始性状;从种源组成来看,纯种是原始性状。此外,施修杰[9]将紫薇分为4个组。王献[6]通过进一步的调查后,整理出48个紫薇栽培品种或变异种类。除此之外,还有许多人都曾调查研究了我国的紫薇种质资源。调查结果表明,我国现有紫薇品种120种,其中存在同名异物或者同物异名的情况。因此,我国紫薇种质资源的具体情况尚未调查清楚,且缺乏细致系统的研究。截至目前,我国尚无可以收集保存全部紫薇种质资源的紫薇种质资源圃。2004年,王献在河南鸡公山和郑州设立紫薇资源圃,中国科学院植物研究所在北京建立资源圃。因此,对全国范围内紫薇种质资源进行调查分析,并且建立一个保存完整种质资源的紫薇资源圃及种质信息平台十分重要。
紫薇原产中国,除了日本、朝鲜等亚洲国家栽培比较多以外,欧美国家也纷纷引种栽培[10]。
2.1.1 早期杂交种的产生。最初,国外育种者只能通过引进紫薇品种来进行培育,其中大部分是中国品种。18世纪中期,美国引入紫薇,到20世纪早期已经在美国的东、西两岸广泛种植[11]。随着育种技术的提高以及育种进程的深入,育种者开始进行紫薇杂交育种。20世纪60年代初,美国有计划地开始着手紫薇杂交育种,30年间发表近30个抗病新品种[11-18]。新突破是以福建紫薇、紫薇、屋久岛紫薇为亲本,成功培育出人工杂交品种Arapaho和Cheyenne[19]。
日本Takii种苗株式会运用从中国引进的紫薇资源,选育出矮化多花品种,并且首次推出了通过播种繁殖且同年开花的品种一岁紫薇[20]。关于花径的育种,Pounders等[21]利用大花紫薇与紫薇杂交,但未得到具备目标性状的杂种后代,需要继续开展杂交选育工作。紫薇花色艳丽但不丰富,花多为粉红、紫和白色,缺乏蓝、黄、橙和复色花。1998年,美国俄克拉荷马州的育种者以EMS处理紫薇种子,获得了8个各具特点的优良紫薇品种。
2.1.2 现代育种。在美国,紫薇属于外来种,但美国的紫薇育种研究在世界处于领先地位。截至2017年9月,美国共有94个紫薇品种进行了品种申报,获得了品种专利,紫薇的观赏特性,如株型、花色、彩叶和极耐寒性等方面均有所拓宽,商业价值也有所提高[22]。但是,在考虑中国市场需求的情况下,仍有很大的提升空间,如高大乔木品种,蓝色、橙色、绿色、花色品种,在冬天特别是春节开花品种以及气味芳香品种等选育。
2.2.1 存在的问题。我国是紫薇的分布中心和起源地,紫薇资源丰富。然而,在紫薇育种方面的研究,我国起步比较晚,关于种质资源的调查更是存在很多问题。虽然开展了几次调查,但是由于调查主体不同、命名方法各异、地域范围规模的限制等,目前我国还没有一个统一的紫薇资源信息平台,不利于进一步开发利用。
2.2.2 引种与自主育种。我国现有18种紫薇属植物,主要进行选育、杂交育种以及诱变育种等育种[7],以及种间或者属间的远缘杂交育种。其他方面也有进展,例如王晓明等[23]在大田里发现一种新的紫薇品种,然后通过繁殖和选育,培育出无果紫薇新品种;童 俊等[24]通过秋水仙素诱导,获得了四倍体紫薇新品种。 此外,李振芳等[25]、蔡 能等[26]、曾慧杰等[27]也相继培育出新的紫薇品种,并对花色等相关性状做了详细描述。
目前,通过选种、种间杂交以及种内杂交,培育出一系列具有高观赏价值或抗性的紫薇品种[28-30]。远缘杂交指将植物分类学上属于不同种、属或亲缘关系更远的物种进行杂交[5],是提高抗病性、丰富花色和调整花期的重要途径[31]。由于开花习性不同、种质资源差异大等,种间或属间等远缘杂交不亲和现象很常见,这也是传统杂交育种主要的阻碍之一。目前,远缘杂交还存在很多困难,主要表现为杂交不亲和、结实率较低以及种子萌发率低等。因此,亟须找出远缘杂交不亲和的原因以及克服办法,提高育种效率,最终达到选育出具有优良综合性状新品种的目的。目前,很少有人研究紫薇远缘杂交亲和性,远缘杂交育种更是存在大片空白。
诱变育种对园林植物新品种的培育有重要的意义。目前,辐射育种和化学诱变是紫薇诱变育种的主要方法。原蒙蒙等[32]利用不同剂量的60Co-γ射线对紫薇种子进行辐射,结果发现,有生活力的种子比例与辐射量呈反比,当辐射剂量达到172.42 Gy时,紫薇种子失活。宋平[33]用秋水仙素处理紫薇和南紫薇,结果表明,在保持较低死亡率的同时,高浓度、短时间的处理变异率较高。
张照坤等[34]对3个紫薇品种的花粉活力进行了多方面研究,结果表明:3个品种的花粉活力存在明显差别;4℃时花粉的储藏时间最长,花粉活力可有效延长。顾翠花等[35]研究了5个紫薇品种花粉萌发特性及花粉管生长情况,结果表明,授粉2~6 h后形成花粉管,但花粉管生长速度不同。王瑞文等[36]等研究了花粉活力的变化,结果表明,不同种源紫薇花粉活力的日变化不同,盛花期花粉活力最高,低温可有效延长花粉保存时间。张亚东等[37]运用RAPD分子标记技术对野生紫薇花色的遗传多样性进行了研究,在DNA水平上展示了不同品种间的花色差异。顾翠花等[38]利用优化后的AFLP技术分析了南紫薇、福建紫薇及37个栽培品种的亲缘关系。乔中全等[39]利用ISSR技术对30个美国紫薇品种、8个中国紫薇品种进行亲缘关系分析,结果表明,紫薇品种间的亲缘关系在分子水平上有了准确反应,证实了紫薇的遗传多样性具有地理区域聚集的特点。相关文献显示,紫薇的育种趋势主要包括花色、抗性、彩叶、芳香以及株型等方面。紫薇花色艳丽却不丰富,常见花色有紫色、白色以及粉红色,缺少红色、蓝色、黄色、绿色的品种,选育出具有特异花色的紫薇品种对提高紫薇观赏性有重要意义,如湖南省林业科学院培育出绛紫红色的紫薇新品种[40]。与绿叶相比,彩叶的紫薇更具吸引力,湖南省林业科学研究院从美国引进的彩叶紫薇新品种,观赏价值很高[23]。国内外关于培育芳香紫薇品种的报道很少,具有香味的品种更加稀少,我国特有的狭瓣紫薇便是其中之一。利用杂交技术选育出芳香紫薇新品种,将是未来紫薇育种的重要研究趋势之一。
首先,开展全国范围内的紫薇品种鉴定工作,统一品种名称。其次,完成紫薇种质资源收集和保存工作,创建紫薇种质资源圃和种质信息平台,以保存紫薇资源和开发新品种。再次,引进国外优质品种,与本国资源进行种质融合,选育出更多优质品种;开展遗传多样性研究,了解不同目标性状的遗传规律,从而方便直接选择亲本进行育种。最后,加强分子生物学研究,为传统育种注入新鲜血液,完成传统与现代技术的结合。我国作为紫薇的原产地和种质资源中心,紫薇栽培历史悠久,但目前紫薇的育种研究工作还处于起步阶段,存在许多问题。在引种时对遗传背景大多缺乏深入了解,严重影响我国紫薇产业发展。虽然在紫薇繁殖栽培等方面有了一些进展,但与国外的研究相比还存在较大差距。针对存在的问题,应不断加大研究力度与科研投入,利用丰富的种质资源,积极组织开展紫薇新品种选育工作,这样才能培育出更多观赏价值高、抗性强的紫薇品种。