曹郭郑
(河南秋乐种业科技股份有限公司,河南 郑州 450003)
玉米是我国三大农作物之一,种植面积和总产量近年来在主要农作物中位居首位。自新中国成立以来,玉米在解决温饱问题、保障粮食安全、发展国民经济及缓解能源危机等方面发挥了重要作用。要进一步提高玉米产量,必须重视优良玉米品种选育和推广工作。目前,为降低玉米生产成本、简化农事劳作,玉米播种精量化和单粒化已成为发展趋势,这对玉米种子质量有更高的要求。2021 年11 月1 日起,强制性国家标准《粮食作物种子第1 部分:禾谷类》(中华人民共和国国家标准公告2020 年第21 号)正式实施,该标准明确了单粒播种子质量要求,将单粒播种子的发芽率指标定为93%,这也对种子活力提出了更高的要求。
种子活力表明种子的生长状态和健康程度,是种子萌发生长的潜力以及应对不良环境的抗逆性和抗病性的总和,是种子好坏的重要衡量标准,可以通过发芽势、发芽率、种子寿命、幼苗根长、幼苗株高、幼苗鲜/干质量、低温冷冻发芽、抗逆性等特征来表示。高种子活力的种子,其幼苗成活率也高,在出苗期利于提高种子的生长速度并使幼苗健康,在生长期可以提高植株对不利自然环境和病虫害的抵御能力,进而提升粮食产量。只有提高种子活力才能使种子发芽率、幼苗生长速度及整齐度、田间表现和种子耐贮藏性等各项有关种子质量的性状得到提升[1]。因此,人们越来越关注如何提高种子活力。然而,玉米种子在贮藏、加工等过程中受多种因素影响,其活力会出现不可逆的逐渐降低现象,这会对种子公司的经营和农业生产造成损失。随着现代生理学及分子生物学的发展,对种子活力的研究取得了显著进展。鉴于此,就影响玉米种子活力的相关因素进行综述,并提出种子活力检测方法和应对策略,以期为玉米种子的贮藏和利用提供理论支持。
玉米种子活力的影响因素有遗传特性、种子大小、种子发育形成时的气候条件、微生物侵染及种子处理等,总的来说可归纳为遗传和环境两方面的因素。遗传因素决定了种子活力实现的可能性,而环境因素决定了种子活力表现的可能性。
遗传因素包括亲本的遗传特性、品种类别、杂种优势利用方式、种子大小、形态结构和化学成分、种皮色泽和破裂性、生育期等,这决定了种子活力实现的可能性。遗传因素不同,种子活力水平会呈现较大的差异。胚乳小与种皮皱缩的高赖氨酸玉米种子活力较一般玉米种子低。玉米种子活力存在着基因型上的显著差异,一般认为种子活力是由微效多基因控制的。杂交种种子与母本种子萌发特性呈显著相关或极显著相关,而与父本种子无显著相关性,暗示控制种子活力的因素可能存在于细胞质中。杂交种种子的各项活力指标表现为正向杂种优势高于其双亲的种子活力值,这可能是由于双亲优势互补杂种优势所致。在一定程度上,玉米大粒型种子较小粒型种子有较高的出苗率,可产生较健壮的幼苗,这可能与大粒型种子干物质积累较多,在幼苗生长过程中能供给充足养分有关。特用玉米如甜玉米、糯玉米和爆裂玉米的发芽率和活力较一般玉米低,这可能与其甘氨酸含量过多、淀粉类型及蛋白质类型有关。
环境因素也是影响种子活力的主要因素,包括种子成熟度、种子贮藏时间,以及种子贮藏环境等。
1.2.1 种子成熟度 种子发育到生理成熟时其种子活力最高,玉米种子活力最高时一般出现在授粉后40~45 d(蜡熟末期)。另外,种子的着生部位也影响种子的成熟度。研究表明,同一玉米品种的果穗中部籽粒活力大于顶部籽粒活力[2]。种子成熟度越高,在贮藏过程中其发芽率和活力降低的越少,说明种子的成熟度越高,其耐贮藏性就越好。
1.2.2 种子贮藏时间 玉米种子经过一段时间的贮藏后,活力会出现不同程度的下降趋势。贮藏时间越长,降低幅度越大。具有高活力的种子其耐贮性较强,活力下降较缓,但这也受品种类别的影响。在各项活力指标中,发芽势、活力指数和电导率能比较明显地反映种子的活力变化情况。陈旧玉米种子幼苗的株高与新种子幼苗株高相比,无明显差异;新种子的发芽势、发芽率和活力指数均高于陈旧种子的发芽势、发芽率和活力指数。随着贮藏时间的延长,脂膜过氧化会使种子内部营养物质如蛋白质、淀粉等的含量下降,而溶酶体失活可加快营养物质的降解速率,从而使得玉米种子的活力降低。种子在贮藏过程中,种子活力的下降发生最早,发芽势次之,发芽率再次之。条件合适的情况下,玉米种子贮藏2 a 后,仍具较高发芽率,但活力较低;而贮藏3 a 后,种子的活力和发芽率均严重下降。
1.2.3 种子贮藏环境 水分、温度、仓虫和微生物等也会给种子的贮藏带来影响。通常种子含水量和温度是影响种子耐贮性的2 个重要外界因素。需要注意的是,在贮藏时,降低种子含水量的效果大于降低温度的效果。通常每降低1%的含水量相当于环境温度降低10 ℃,所以温度和水分互作也较大程度上影响种子的质量和耐贮性。入库时种子水分必须达到安全标准,玉米种子水分低于12.5%可满足安全贮藏要求,密闭贮藏时玉米种子水分应低于11%。温度影响种子代谢活动的强度,为了维持玉米种子较高的活力,通常将温度控制在10 ℃以下。贮藏环境应做好清仓与消毒,防止仓虫如玉米象、谷盗和老鼠侵害,同时避免微生物滋生,从而影响种子活力。
1.2.4 其他因素 在种子收获、脱粒、精选分级和包装过程中造成的种子破损,也会影响种子活力。杂交穗上种子活力具有位置效应,处于果穗中上部的种子具有较高的发芽率和活力。在生产、流通和加工过程中受病菌感染也会降低种子活力。当前商品化玉米杂交种有较高的包衣率,使用配方合适的种衣剂包衣的玉米种子,其活力一段时间内会有一定程度的提升,但不利于长时间存放。不同温度下不同品种种子活力相关性状如发芽率、活力指数与苗干/鲜质量间呈极显著相关性[3]。对同一品种来说,千粒质量或体积与种子活力呈正相关关系。但不同品种的玉米种子活力高低不能仅依靠某个种子活力指标来判断。
玉米种子活力测定应用较为广泛的方法主要有低温发芽测定法、幼苗生长测定法、电导率测定法、加速老化试验法和抗冷测定法等。用不同方法测定同一玉米种子样品,活力结果是有差异的。研究表明,低温发芽试验法对指导田间生产更具实际意义[4]。但在实际操作过程中,应考虑到当地试验条件和玉米生长环境等因素,选择实用、高效、重复性好的测定方法。下面以标准发芽试验和低温发芽测定法为例进行阐述。
对用作基质的砂子进行筛选去除杂质,用清水洗后于160 ℃条件下烘干灭菌3 h,备用。随机选取待检品种 800 粒种子(4 次重复,每个重复 200 粒),用2%的次氯酸钠溶液浸泡3 min,用蒸馏水清洗3 遍,去除种子表面的次氯酸钠,备用。参照《农作物种子检验规程:发芽试验》(GB/T3543.4—1995),到第 4 天统计发芽势,第7 天统计发芽率。每个重复选取有代表性的20 株幼苗,测量其鲜质量。相关名词解释:
发芽势:第4 天的发芽率。
发芽率:第7 天的发芽率。
发芽指数:GI=ΣGt/Dt。式中,GI为发芽指数;Gt为第t天的发芽数;Dt为发芽天数。
活力指数:VI=GI×S。式中,VI为活力指数;S为20 株幼苗鲜质量的平均值。
发芽指数高,表明种子发芽快、种子活力高;活力指数既可体现种子的发芽速度,又能指示幼苗生长的强弱。
将完成消毒的玉米种子置于温度为6 ℃、相对湿度为95%的条件下处理3 d。取出后用25 ℃的蒸馏水冲洗2 遍,浸泡5 min,转移至25 ℃条件下发芽。7 d 后测定发芽率和活力指数,以判断种子活力。
针对种子活力的影响因素,在科学的检测方法前提下,可采取必要的措施以保证较高的种子质量,进而提升产品和种子公司市场竞争力。
杂交种种子活力与亲本基因型有关[5],应在品种选育阶段予以筛选,尤其在母本自交系选择时,应选择较高种子活力的自交系,以保障杂交种有较高的种子活力。同时,规范亲本扩繁程序,可采用一年足量繁殖、多年贮存、分年使用的方法,严控扩繁代数,以保持亲本种性和纯度,延长使用年限。
根据品种类型建立优势制种基地,选择条件好、稳定成熟的种子生产基地,确保隔离条件及划分(空间、时间、屏障)符合要求,严管播种株行距、错期、去杂、去劣、去雄、保纯、收获、晾晒等关键环节。其中,应严格执行种子生产过程中的4 次检查。初始检查:确认种子田,检查内容包括前茬作物、隔离距离和边界、亲本行比、地势和排灌条件等;花前检查:确认是否正确去杂,检查内容包括亲本品种特性及生长情况,隔离及边行是否满足要求等;开花期检查:应在母本1%~2%吐丝时进行定期检查,检查内容包括母本吐丝率和去雄情况、父本去杂情况、异型株率等;收获前检查:鉴定病株、异型株,确定收获时间及存放场地,避免混杂。
玉米杂交种最适收获期为蜡熟末期,此时籽粒接近生理成熟,具有最高的质量潜力。收获过早,种子发育不完善,含水量高,干物质积累不足;收获过迟,种子会暴露在降雨、病虫和鸟害等的不良环境中,同时遭受冻害的风险增加,种子易衰老,将致使种子活力下降,并且不利于贮藏和保管。
果穗收获后,要及时进行降水干燥作业,通常分为自然降水和机械烘干2 种。自然降水就是利用自然条件降低玉米种子含水量,达到安全贮藏水分的标准,采用的方式有站秆扒皮、高茬晾晒、搭架晾晒等,可将种子含水量降至16%以下。机械烘干是利用烘干机对果穗或籽粒干燥降水,通常种温不高于43 ℃,时间不超过96 h。脱粒和精选过程应尽可能避免因机械损伤而引起病虫害侵染,主要措施有2个:一是种子含水量不高于15%;二是调试好精选机,防止堵塞。经过清选和精选分级,可以进一步提高种子纯度、净度和质量。
入库前做好精选分级和质量检测,清除破碎粒和不成熟粒,严控种子水分,一般不超过13%,南方过夏则应低于12%。入仓前要对仓库进行维检、清仓、消毒和熏蒸。入库后要严格管理,保证干燥和低温的环境,确保种子贮藏质量。如果条件允许,可以采用气调贮藏,利用机械脱氧或生化脱氧减少环境中的氧气,从而延缓种子衰老。转运种子时应避免环境的骤然变化,以免影响发芽率。贮藏期间做好防潮和检查工作,出仓前要对种子进行发芽率和种子活力的测定。
种子精选分级后进行合理包装,以质量分装为主。大包装有1 000 kg 袋和50 kg 袋,小包装每袋2~10 kg,以尼龙编织袋为主,可防止混杂和吸湿回潮,同时可提高种子商品性,便于运输和销售。加工成品过程中可以选用优质种衣剂进行包衣,杀菌防虫的同时也能促进玉米根系发育,提升发芽率和种子活力,达到全苗壮苗的目的。例如,目前广泛使用的种衣剂有杀菌剂如精甲霜灵、戊唑醇、嘧菌酯和咯菌腈等,杀虫剂如吡虫啉、噻虫嗪、丁硫克百威和溴氰虫酰胺等。
播种前晒种也是提高种子活力简单有效的手段之一[6-13],晒种可以改善种皮的通透性,激发种子内部生理代谢活动,还可以利用太阳光中的紫外线杀灭种子表面的病原菌,减少玉米生长过程中病虫害发生率,进而提高种子活力。通常在播种前连续晒种 2~3 d 即可。
种子预处理的物理手段通常有电磁场、辐射等。电磁场处理可增加发芽率,提升幼苗出苗质量,促进光合作用和吸肥能力,表明种子活力得到提高。磁化水处理也有类似效果,这可能与提升种子抗氧化酶活性,改善内源激素的分泌有关。一定时间低剂量的辐射可促进种子生长,提高种子活力,尤其对质量较低的种子来说,效果更佳,这可能与酶的活化和膜功能的改善有关。低频电流可提高种皮透性和酶活性,加速种子生理代谢,一定程度上也会增加种子活力。
玉米是我国种植面积及产量第一大作物,种业产业化程度较高。种子质量作为种子企业核心竞争力之一,其各项指标,尤其是种子活力,应受到重视。由于发芽率的测定是在种子最适宜萌发的条件下进行的,而实际播种后的外界条件往往不甚理想,常出现高发芽率的种子反而出苗不好的现象,给种植户造成经济损失。然而,目前还有部分种子企业用发芽率来预测种子的田间出苗率。
相对于传统的发芽率测定,活力测定能更准确地预测玉米种子的田间出苗情况,也为科学用种、防止生产事故发生提供了有效手段。因此,对玉米种子活力的影响因素、检测方法和应对策略进行了综述,建议按照活力测定结果制定正确的用种方案,促进种子管理与应用科学化。