荔枝蒂蛀虫绿色防控研究进展

李叶清，陈艳艳，陈春帆，彭宏祥，张树伟，卢荣清，李靖同，刘红枫，黄 川，丁 峰

(1. 广西灵山县农业科学研究所，广西 灵山 535400；2. 广西壮族自治区农业科学院园艺研究所，广西 南宁 530007；3. 广西作物遗传改良生物技术重点开放实验室，广西 南宁 530007)

荔枝(Litchi chinensis)起源于中国，广泛分布于东南亚及我国广西、广东、海南、台湾、福建等地。2019年中国荔枝生产面积为47.6万hm2，约占全球荔枝生产面积的66.9%；产量约为201.7万t，占全球荔枝产量的60.8%[1]。我国荔枝产业长期受到荔枝蒂蛀虫(Conopomorpha sinensis)危害，造成严重的经济损失。荔枝蒂蛀虫在孵化后立即钻入作物的嫩芽、花和果实，并在这些部位中度过整个幼虫阶段[2]，幼虫隐蔽的生活习性给防治带来困难。目前生产上对该虫的控制主要依靠化学防治措施，但成虫产卵于果实皮下，因此在盛孵期喷药防治效果往往较差[3]。长期使用化学农药容易产生害虫抗药性、环境污染、食品安全和农药残留等问题，因此绿色防治在害虫防治中应用得越来越多。为提升荔枝蒂蛀虫的防控水平，本文综述了近二十年有关荔枝蒂蛀虫预测预报、物理防治和生物防治等方面的研究，并对荔枝蒂蛀虫绿色防控技术的研究方向和应用前景进行展望，以期为我国荔枝蒂蛀虫的绿色可持续防控研究和荔枝有机栽培技术产业化发展提供思路。

1 荔枝蒂蛀虫生活习性及危害发生规律

荔枝蒂蛀虫属于细蛾科爻纹细蛾属[4]，主要分布于中国、东南亚、尼泊尔及印度，荔枝和龙眼为其宿主[5]。不同气候生态条件地区荔枝蒂蛀虫的发生世代数并不相同，每年可发生9～12代，世代重叠[6]。荔枝蒂蛀虫的成虫白天大多静息于树干上，晚上则行为活跃，受到惊吓与扰动时作短暂飞行后重新停留在原栖息树上，很少远飞[7]。在实验室条件下，利用昆虫飞行系统对荔枝蒂蛀虫雄虫的飞翔能力进行测定，发现24 h内的飞行距离、飞行时间、平均速度及最大速度分别为13 926 m、29 365 s、0.42 m·s-1和 1.01 m·s-1，表明荔枝蒂蛀虫具备一定的扩散能力[8]。荔枝蒂蛀虫的交配时间主要集中在夜间，2到 3日龄的成虫为交配主体，该虫的交配时长一般在 20～90 min。荔枝蒂蛀虫具备较强的繁衍能力，在荔枝花期平均产卵133～157粒，有的多达 250粒[9]。荔枝蒂蛀虫一般于夜间产卵，虫卵多产于荔枝果实上，其次是嫩叶、嫩梢和嫩枝，荔枝蒂蛀虫幼虫从卵中孵化后多从卵壳底部直接蛀入荔枝果实内。荔枝蒂蛀虫偏好在果实上产卵与果皮中含有挥发物质关系密切，而与荔枝果实颜色、大小、形状无关[10]。荔枝幼果期种腔内充满液态物质，幼虫极少侵入，果实种腔内含物变为固态物质后，幼虫便开始钻蛀果核导致大量落果。接近成熟的荔枝果实核坚硬，幼虫不再蛀食果核，转而蛀食荔枝果蒂的输导组织[11]。自然环境中成熟的蒂蛀虫幼虫从果实内爬出，一般在叶片或下层的枯枝落叶上结茧化蛹。该虫的羽化时间集中在夜间，其中 19:00～22:00为荔枝蒂蛀虫的羽化高峰期[12]。

2 荔枝蒂蛀虫的预测预报

荔枝蒂蛀虫幼虫隐蔽的生活习性使得对其防控十分困难。因此，在荔枝蒂蛀虫成虫羽化高盛期适时实施防治是控制其危害的关键，保证防控效果的前提则在于精准地预报预测荔枝蒂蛀虫成虫发生高盛期。根据报道，预测防控比非预测防控的好果率提升3%～5%，坐果率则增加9%左右[13]。目前荔枝蒂蛀虫羽化高盛期预测方法主要有两种，化蛹进度预测法和蛹分级预测法[14]。化蛹进度预测法主要通过采集荔枝落果，并于室内观察确定化蛹高峰期，以化蛹高峰期推算防治适期。蛹分级预测法主要通过田间虫况调查，收集虫蛹，并按蛹的颜色以及复眼的不同将虫蛹分成4级。然后确定某级虫蛹为主虫态，以主虫态推算防治适期。此外，陈加福[15]对预测方法进行改进，可以通过采集幼虫预测成虫高峰期。贤振华等[16]提出了一种简单的预测方法，在荔枝园随机捡拾新鲜落果，随机挑选带蛹的荔枝数个，每日观察内蛹羽化蛾数量，当观察有成虫数一头时，表明未来3天是防控害虫的最佳时期。冼继东等[17]研究提出，可以根据果实的物候期对该虫进行短期预测预报，如幼果果皮颜色的变化，以及幼果种腔内含物的变化等。韦伟等[18]提出摇树惊蛾法，认为每株荔枝树上发现1至2头蒂蛀虫时则表明需要对荔枝蒂蛀虫采取防治措施。气象因素与荔枝蒂蛀虫的发生息息相关，邓晓瑶等[19]认为可通过气候条件的变化预测预报荔枝蒂蛀虫的发生规律，例如蒂蛀虫的发生率会随着冬春季光照的减少而增加。陈观浩等[20]发现荔枝落果中第1天百果幼虫量与百果累计幼虫量显著相关，并由此建立了回归预测模型，该模型可由第 1 天幼虫量推算出全代累计幼虫量，可以提前4～6 d预测出结果。

3 荔枝蒂蛀虫绿色防控技术

传统防治荔枝蒂蛀虫的主要方法仍然是使用化学农药。根据李文景等[6]的报道，当前防治效果较好的化学农药有农地乐乳油、氯氰菊酯、高效氯氰菊酯、联苯菊酯、毒死蜱、氯虫苯甲酰胺等。Srivastava等[21]的田间实验证明，虱螨脲、除虫脲、氟酰脲等药剂的防治效果都超过75%。Yao等[22]的实验表明，蒂蛀虫成虫暴露于毒死蜱、甲氨基阿维菌素、三唑磷和β-氯氰菊酯24 h后，LC50值估计分别为0.23、1.88、2.11和20.00 mg·L-1。但长期使用化学农药会产生环境问题以及对消费者的健康造成危害，因此采取绿色技术加强综合防控对荔枝行业的转型升级和可持续发展极为重要。以下从农业防治、物理防治和生物防治三方面对荔枝蒂蛀虫绿色防控技术进行综述。

3.1 农业防治

农业防治是荔枝蒂蛀虫最基础的防治手段，在绿色健康荔枝种植管理中发挥着重要的作用。农业防治可以归纳为：(1)种植荔枝需合理规划并加强栽培管理，避免多个品种混栽，以切断荔枝蒂蛀虫的生活史，防止交叉侵害[23]。(2)果园生草和间种豆科植物能保持园内良好的生态条件，提高节肢动物物种丰度。徐齐云等[24]、孟翔等[25]报道，草本茂盛的荔枝园为节肢动物提供了丰富的栖息地，复杂的生态系统既能增加荔枝蒂蛀虫的天敌数量，又能降低害虫的发生程度。(3)冬春季适时清园，剪除过密枝叶，加强荔枝果园通风透光，及时清除枯枝落叶和地面落果，有效减少虫源。对树冠进行合理修剪可使虫果率降低近25%，有效减轻荔枝蒂蛀虫对果实的为害[26]。(4)在荔枝果实膨大期套袋，防止荔枝蒂蛀虫在果实上产卵，避免荔枝蒂蛀虫幼虫蛀入果实。研究表明适时套袋对荔枝蒂蛀虫的防治效果可达95%以上，显著提高好果率，且能增加果实外观品质[27—28]。(5)间伐果园相比于密闭果园有更优良的通风性透光性，适当降低种植密度可减少荔枝蒂蛀虫的发生程度。董易之等[29]、徐海明等[30]报道，在荔枝果园内通过间伐疏植能显著减少主要害虫的种类和危害程度。

3.2 物理防治

研究表明，γ射线对荔枝蒂蛀虫的卵和成虫均有杀灭作用[31]。将荔枝蒂蛀虫的卵暴露于60Co-γ射线照射下，其孵化率大大降低，且孵化率随辐照剂量增加而降低。γ射线照射使得早期的荔枝蒂蛀虫蛹不能羽化为成虫，4～5日龄的蛹虽能成功羽化但其成虫高度不育[32]。辐射剂量为200、250和300 Gy的γ射线对荔枝蒂蛀虫的发育、产卵、性竞争能力都有显著影响，200 Gy足以诱导雌虫完全不育，300 Gy造成雄性高度不育[33]。昆虫不育技术是控制害虫的有效方法，其原理是人工释放不育雄性与野生型雌性交配，从而抑制昆虫的繁殖和降低生育率[34]。γ射线可以作为昆虫不育技术的一种手段，暴露于200 Gy射线照射下的荔枝蒂蛀虫雄虫的子代高度不育，其性竞争能力与野生型相比差距并不显著，表明昆虫不育技术在荔枝蒂蛀虫的防控工作具有广阔的前景[8]。

荔枝蒂蛀虫夜间会受到光照的影响，在光中变得懒惰、活动暂停或推迟活动[35]。郭义等[36]发现荔枝蒂蛀虫在夜晚对蓝光和紫光表现出趋向性，对绿光和黄光表现出避向性。全林发等[37]发现夜间LED黄光和白光持续照射能有效抑制荔枝蒂蛀虫交配活动，降低产卵率。王凤英等[38]发现，在荔枝采收前一个月开始夜间补光可有效抑制荔枝蒂蛀虫产卵，从而大大地降低蛀果率。廖世纯等[39]指出可利用荔枝蒂蛀虫的畏光习性，通过夜晚光照干扰荔枝蒂蛀虫的繁殖进而达到防控效果。廖仁昭等[40]在广西钦州市开展“光驱避法防控荔枝蒂蛀虫”大面积的田间试验，证明用光驱避法的荔枝蛀虫果率显著低于果农喷杀虫剂防治的蛀虫果率。光驱避法防控技术关键为：在荔枝树四周挂LED白光灯，确保树冠表面的光照强度≥10 lx，光照时间从果实膨大期至采收期的每天19:00至次日6:00。荔枝蒂蛀虫光驱避防控技术平均防治效果达 98.5%，夜间光照不会对荔枝产量产生负面影响。光驱避法年均成本 500～600元·667 m-2，且由于使用光驱避技术不再使用化学防治的农药，荔枝果品品质和质量安全性好，其收购价达60元·kg-1，相较于传统化学防控方法能够取得更高的经济效益[40—41]。光驱避法对荔枝蒂蛀虫的防控效果极佳，且光趋避法简便易行、绿色环保、成本不高，可作为荔枝蒂蛀虫绿色健康防治防控技术在全国荔枝产区大面积推广应用。

3.3 生物防治

3.3.1 天敌昆虫的应用

自然天敌昆虫的保护与利用是害虫生物防治的重要手段之一。中华微刺盲蝽(Camtylomma chinensis)在自然环境中以荔枝蒂蛀虫的卵为食，且捕食量很大[42]。在荔枝蒂蛀虫产卵高峰期释放人工繁殖的中华微刺盲蝽，虫卵的平均被食率为82%，表明中华微刺盲蝽能高效防控蒂蛀虫[43]。Meng等[44]设计了一种新的PCR特异性引物，用于扩增蒂蛀虫细胞色素c氧化酶亚基I序列，以检测蒂蛀虫卵被其捕食者食用的情况，发现荔枝蒂蛀虫的天敌有六斑月瓢虫(Menochilus sexmaculata)、大银腹蛛(Leucauge magnifica)、龟纹瓢虫(Propylea japonica)和斜纹猫蛛(Oxyopes sertatus)，为利用天敌防治荔枝蒂蛀虫提供了参考。

目前，对荔枝蒂蛀虫有一定寄生作用的寄生蜂主要有蒂蛀虫绒茧蜂(Apantelessp.)、甲腹茧蜂(Chelonussp.)、白茧蜂(Phanerotomasp.)、无后缘姬小蜂(Sphenolepissp.)、扁股小蜂(Elasmussp.)、分盾细蜂(Ceraphronsp.)、刻绒茧蜂(Glyptapanteles conopomorphae)、姬小蜂(Tetrastichussp.)、釉小蜂(Tetrastichussp.)、茧蜂(Braconsp.)和松毛虫赤眼蜂(Trichogramma dendrolimi)等10种[45]。何明忠等[46]通过田间调查发现寄生蜂对荔枝蒂蛀虫的寄生率约为15%，且以蛹寄生为主。占志雄等[47]报道扁股小蜂对荔枝蒂蛀虫自然寄生率达11.2%～15.6%，对控制该害虫有一定的作用。李小云[48]使用姬小蜂进行防治荔枝蒂蛀虫实验，结果表明姬小蜂能显著降低虫果率。国内对此类研究以园区的寄生情况调查及物种判定为主，寄生蜂的人工繁殖、田间释放技术等方面的研究仍不够深入。另外，我国本地野生荔枝蒂蛀虫寄生蜂种类资源丰富，在荔枝蒂蛀虫防控中的作用有待进一步明确。

3.3.2 生物源农药的应用

微生物农药是利用微生物及其基因产生或表达的各种生物活性成分制备的，用于防治植物病虫草害，调节植物生长的制剂的总称[49]。目前生产上用于蒂蛀虫防治的微生物农药主要有3种，分别是苏云金芽孢杆菌 B、绿僵菌和阿维菌素等。苏云金芽孢杆菌被制成杀虫剂用于防治多种鳞翅目害虫[50]。金龟子绿僵菌也被用于荔枝蒂蛀虫的防控，田间试验表明其对荔枝蒂蛀虫有良好的防治效果，被感染的蒂蛀虫幼虫无法正常化蛹，被感染的蛹无法正常羽化[51]。阿维菌素是一种在生产上大量使用的微生物源杀虫剂，其杀虫谱广。阿维菌素不仅对荔枝蒂蛀虫幼虫有较好的毒杀效果，对成虫也有显著的触杀作用。李南仁等[50]研究证明，采果前20 d在荔枝果园中使用阿维菌素可有效防治荔枝蒂蛀虫。

植物提取物农药具有高效低毒、不易引发目标抗药性、对环境负面影响小、对其他生物相对安全等特点[52]。植物源农药的杀虫活性成分主要是植物次生代谢物质，如生物碱类、黄酮类、有机酸类、酚萜烯类、精油类、光活化毒素类等[53]。目前关于植物提取物农药对荔枝蒂蛀虫防治作用的研究较多，印楝(Azadirachta indica)、迷迭香(Rosmarinus officinalis)、薄荷(Herba MenthaeHeplocalycis)、薰衣草(Lavandula spica)、柠檬(Citrus limon)和尤加利(Eucalyputs globules)的植物保护剂，白花非洲山毛豆(Tephrosia vogell)、飞机草(Eupatorium odoratum)、大叶桉(Eucalyptus robusta)、四季橘(Citru mitis)和红花羊蹄甲(Bauhinia blaakean)的乙醇提取物，香紫苏油、肉桂油和香茅油等植物精油对荔枝蒂蛀虫也有良好的产卵驱避作用[54—56]。印楝素是目前世界上最优秀的植物源农药之一，在防治荔枝蒂蛀虫中具备广阔的前景[57]。冼继东等[58]报道，荔枝蒂蛀虫对印楝素具有显著的产卵忌避性，田间试验表明印楝素对荔枝蒂蛀虫的防控效果可达 89.4%。虽然对荔枝蒂蛀虫具有抑制杀灭作用的植物活性物质较多，但大多数仍停留在防治实验阶段，离实际应用还有较大距离，有待进一步深入开展应用研究。

3.3.3 性信息素的应用

利用植物信息素或昆虫性信息素防治害虫是生物防治的新途径。在寄主植物释放的信息物质对昆虫识别寄主起到重要的通信引导作用[59]。荔枝蒂蛀虫主要通过气味来确定寄主的种类和部位，从而选择最适产卵部位。因此，可利用寄主植物挥发性信息化合物引诱或干扰荔枝蒂蛀虫的产卵行为以达到防控目的。此外，还可利用害虫的性信息素对其进行诱捕、迷向、干扰交配等，可达到控制的目的。目前有关性信息素在荔枝蒂蛀虫控制上的应用还处于田间初步试验阶段，性信息素的引诱活性及田间使用技术仍需进一步研究、完善和提高。洪巧珍等[60]利用从荔枝蒂蛀虫提取的5种性信息素合成性诱剂诱杀荔枝蒂蛀虫雄虫，干扰荔枝蒂蛀虫正常的交配行为，在果园引诱持效期达3个月。冯莉等[61]利用人工合成的荔枝蒂蛀虫性诱剂在荔枝果园也可诱捕到成虫，但其引诱活性有待提高。

4 展望

荔枝蒂蛀虫作为我国荔枝的最主要害虫，每年给荔枝产业造成巨大的经济损失。防治荔枝蒂蛀虫首先应构建科学实效的监测监管系统，提高对荔枝蒂蛀虫的预测预报水平，以便适期采取相应措施达到有效防控目的。目前防治荔枝蒂蛀虫最有效的方法仍是化学农药防治，但长期使用化学农药不利于环境保护和食品安全，给消费者健康带来负面影响。生物防治与化学防治相比，具有毒副作用小、环境友好、对害虫具有长期控制作用等特点而受到重视，也给蒂蛀虫防控带来了新的途径。应用天敌昆虫、生物源农药、信息素等生物防治技术防治蒂蛀虫，有望成为国内防控蒂蛀虫的有效方式。此外，光驱避法对荔枝蒂蛀虫的防控效果极佳，并且光趋避法简便易行、绿色环保，有望作为荔枝蒂蛀虫绿色健康防控技术在全国荔技产区大面积推广应用。荔枝种植产业对茘枝蒂蛀虫防控应遵循农业防治为基础，生物防治与光趋避法为核心，化学防治为辅助手段的策略，把各项绿色防控技术贯彻执行到位，以推动荔枝产业的稳定与可持续发展。