厚竹叶面积预测模型研究

胡姝珍，陈永镇，巫 娟，刘 上，李思卓，施建敏★

（1.江西农业大学·林学院，江西 南昌330045；2.江西省竹子种质资源与利用重点实验室，江西 南昌330045）

厚竹（Phyllostachys edulis‘Pachyloen’），于2008年获批为毛竹（Phyllostachys edulis）新品种[1]，于2018年被评定为国家林木良种。厚竹的秆壁特厚，上部近实心，生物量大，竹材冲击韧性良好[2-3]，纤维含量高[4]，竹笋营养丰富，蛋白质、人体必需氨基酸、Vc 等含量高，单宁含量低[5]，可食率高，具有重要的种质研究意义和综合开发利用价值。

叶片是植物光合的重要器官[6-7]，而叶面积是研究植物生长、水分拦截、能量交换、光截留、光合效率等的关键变量[8-12]。竹叶因有泡状细胞分布，离体后极易脱水而发生卷曲，为此，叶面积测量过程中需复水使叶面平整，测量困难[13]。加之厚竹叶片比毛竹叶片小，常规叶面积测量方法如称量法、方格法或运用叶面积检测仪、扫描仪等测量叶面积[14-16]误差大。

毛竹叶面积预测模型[17]利用叶长、叶宽与实际叶面积3 个指标通过拟合建立叶面积线性预测模型，以减少叶面积测量产生的误差，该模型在毛竹、淡竹(Ph. glauca)等散生竹和孝顺竹(Bambusa multiplex)等丛生竹[17-19]的叶面积测量上均取得了优良的效果。基于毛竹叶面积预测模型，本研究旨在建立厚竹叶面积的快速、准确、无损测量模型，达到省时省力的目的，为相关基础研究和社会生产实践提供技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试厚竹叶片采自江西农业大学竹类植物种质园内（28°45′44″ N，115°50′14″ E），海拔52 m，该竹类植物种质园日照充足，四季分明，年均温度17.1℃～17.8℃，年均降水量1 550～1 650 mm，土壤为红壤。2019 年7 月，于样地内随机选择8 株无病虫害、生长状态良好的2 度厚竹，每株于各冠层、各方位共随机采集40 片叶形完整、状态良好的叶片，密封袋保湿存用。样品合计320 片，2021 年9 月随机选取80%（256片）的叶片进行模型的建立，剩下20%（64 片）的叶片留作模型精度与可行性检测使用。

1.2 研究方法

1.2.1 叶片测量分类

测定每片厚竹叶片的长、宽时，由叶片尖端至叶基部之间的垂直距离为长，以x1表示；两侧叶缘间垂直中脉的最宽距离为宽，以x2表示。采用聚类分析法对叶的长宽比进行分类划分叶型。

1.2.2 叶片扫描法

将多片厚竹叶进行编号，并将刻度尺以与之互不相接的状态依次整齐摆放在扫描仪上，设定图片的分辨率为600 dpi 并进行扫描后，将所得图像传入软件Image J 进行解析，得到各厚竹叶的实际面积。

1.2.3 叶面积仪法

使用CID-203 型叶面积仪，将每片厚竹叶匀速拉出，读取叶面积仪所测面积数值并记录。

1.2.4 叶面积预测建模

随机选择所测样本叶片的80%（256 片）进行建模，剩余20%（64 片）的叶子则用以进行模型的检测。本研究通过将叶长与叶宽的比值导入SPSS 25.0 进行K-值聚类分析，再根据计算结果对叶片形状进行划分，随后将分类后的叶片数据及其实际面积在Excel 2016 中开展分类模型的拟合，从而计算出叶面积线性拟合模型参数并得出最终的拟合模型。

1.3 数据处理

运用均方根误差（RMSE）、残差平方和（SSE）以及预测精度检测模型的误差范围和拟合精度，并解析残差情况（公式1）。以上数据均用Excel 2016 与SPSS 22.0 处理，运用Origin 2019b 作图。

均方根误差残差、残差平方和以及预测精度检测模型计算公式如下：

精度检测模型=

式（1）、式（2）、式（3）中，yi为实测值；i为预测值；n为样本数；RMSE 与SSE 的理想值为0，预测精度理想值为1。

2 结果与分析

2.1 叶片形态分类

将厚竹样本的长宽的比值进行K-值聚类分析，把所有样本分为3 类，分别为：长宽比≤7.38、7.38＜长宽比≤8.58、8.58＜长宽比（表1）。

2.2 叶面积预测模型构建

根据表1 的聚类分析结果，本研究将256 片厚竹叶以叶片长宽积以及扫描所得实际面积进行整体拟合（式4）和分类拟合（式5），建立拟合方程如下：

式（4）、式（5）中y表示分类拟合叶片面积，x1表示叶长，x2表示叶宽。

图1 是两种拟合方式（图a 为分类拟合、图b 为整体拟合）所得面积和叶面积仪测量所得面积（c）与实际叶面积的R2值比较：分类拟合的R2值最大（0.96），整体拟合的R2值略低（0.95），叶面积仪的R2值最小（0.89），分类拟合所得结果精确度最高，相比整体拟合提高1.36%，比叶面积仪提高8.52%。

图1 厚竹实际面积与各测量方式拟合度Fig. 1 The fitting degree of the actual area of Ph. edulis‘Pachyloen’with each measurement method

2.3 模型比较

3 种测定方法的误差统计结果如表2 所示，分析可得：分类拟合得到的RMSE 值、SSE 值均为最小，分别是0.40、39.88。此外，其预测精度也最高，达95.94%，相对于整体拟合的95.39%和叶面积仪测量法的79.28%，更接近1。由此可得，分类拟合测算叶面积是厚竹叶面积测量的最优方法。

表2 不同测量方式的误差统计量Tab. 2 Error statistics of different measurement methods

从厚竹叶面积3 种测量方法所测得面积与实际面积的残差对比图可知（图2），3 种测法的残差值都分布均匀，分别集中于-2～2、-2～2 和-5～5 之间。分类拟合、整体拟合、叶面积仪所测叶面积的误差最高分别接近1、2、10，进一步表明分类拟合的精确度高于整体拟合和叶面积仪的精确度。

图2 测量面积与实际面积的残差Fig. 2 Residual difference between measured area and actual area

2.4 模型检验

利用预留20%样本（64 片）的长宽、面积等数据代入前述所得的分类拟合模型，并与相对应的实际面积进行比较，以检测其普适性，得出RMSE 值以及SSE 值分别为0.32、6.48，预测精度达到98.31%，大于95%，可见该模型预测精度较高。图3 为其分类拟合预测值与实际值的拟合结果，R2值为0.98，图4 为检测样本的残差分布图，可见各点随机分布，均位于－0.5～1 之间，模拟效果佳。综上，本文所得厚竹叶面积预测模型适宜投入生产应用当中。

图3 分类拟合模型检验拟合度Fig. 3 Fitting degree of classification fitting model

图4 检验样本拟合面积与实际面积的残差Fig. 4 Residual difference between the fitting area of the test sample and the actual area

3 结论与讨论

基于厚竹叶的形状特征，以叶片长宽比为参照，运用聚类分析把厚竹叶片分为3 类，再运用扫描所得叶片实际面积结合叶片长宽积，做出预测厚竹叶面积的模型。结果显示，分类拟合的R2值和预测精度都最高，分别为0.96 和95.94%，相对于整体拟合（R2=0.95，预测精度为95.39%）和叶面积仪法（R2=0.89，预测精度为79.28%）的结果，精度大幅度提升。本研究所得的厚竹叶面积预测模型具有快速、准确、无损测量的优点，在野外只要简单测量厚竹叶的长宽数据，即可方便地利用分类拟合模型计算出准确的叶面积，降低了野外叶面积测量的难度，为厚竹相关方面研究与实践提供了技术支撑。

不同拟合模型拟合精度不同，V. Cristofori 等[20]发现长宽积的模型相关性最好（R2为0.98，均方误差MSE 为29）；杜尚嘉等[21]在研究中同样得出：长宽积与叶面积显著相关。本研究利用长宽积对厚竹叶面积进行预测，预测精度良好（R2值为0.96，图1），与前人研究所得一致。相同叶形的植物叶片进行混合建模，可以得到良好的拟合效果。吴凤婵等[22]通过分别对西番莲属（Passiflora）宽长比相似的两个种进行混合建模得到的预测精度为（92.08±0.56）%，得出叶形相近、宽长比相近的植物可以合并建模。

单种植物也存在不同叶形，巫娟等[17]通过以宽长比为依据将毛竹进行分类进而建立分类拟合模型，拟合度为0.99，预测精度达97.73%，比叶面积仪法提高13.5%，比整体拟合提高了0.38%，大大提高预测精度，同时克服了竹叶离体易卷曲对测量造成的不利影响[18]；唐力为等[23]研究发现分类拟合比整体拟合R2更大，拟合效果更好。本研究汲取前人成功经验，根据叶形将厚竹叶片分为3 类，运用长宽积结合实际面积展开建模，拟合度高（R2为0.96），拟合精度好（95.94%），误差率低，相比于不分类的整体拟合法（R2为0.95，精确度为95.39%）以及叶面积仪法（R2为0.89，精确度为79.28%）的精确度都有很大提升。本方法可在采样地直接利用刻度尺测量长宽代入模型进行计算，解决了竹叶面积测量时叶片离体脱水易卷曲、仪器不易携带等问题，减少人力物力消耗，比现今广泛运用的叶面积检测仪法精度高、成本低，且比扫描测算实际叶面积简单易行，做到厚竹叶面积快速、准确、无损测量。