二系杂交小麦产业化技术研究进展

高建刚，杨卫兵，张风廷

（北京市农林科学院 杂交小麦研究所，北京 100097）

作物杂种优势利用在水稻和玉米等粮食作物的增产、抗逆上作出了重要贡献[1-2]。小麦作为我国第三大和世界第一大粮食作物，也是目前尚未规模化开发利用杂种优势的粮食作物。由于其异源多倍体的基因组复杂性，小麦杂种优势利用一直是世界性难题。研究表明，杂交小麦较常规小麦的平均增产幅度为10%～20%，同时在籽粒品质、肥料利用效率、籽粒灌浆和根系生长方面均有较强的优势[3-6]，在抗逆性和适应性方面表现突出。近年来，由我国原创的光温敏二系杂交小麦在环渤海盐碱地、新疆地区表现出较强的抗逆性、丰产性和稳产性。在京津冀地区，由于其具有较高的水分利用效率，节水效果明显，产量表现突出[7]。杂交小麦被认为是今后大幅度提高小麦产量的首选途径，其推广应用将同杂交水稻、杂交玉米一样具有重大的意义。结合我国盐碱地等中低产田较多的现状，充分利用杂交小麦在抗逆、抗病和适应性等方面优势是杂交小麦产业化发展的新路径[8]。杂交小麦推广应用较为缓慢的主要原因之一是制种等杂交小麦产业化技术缺乏较大突破，导致生产成本较高，产业化受到一定程度的限制。

文章初步总结了近年我国杂交小麦品种创制和产业化的主要进展，评述杂交小麦产业化过程中存在的主要问题，概括杂交小麦产业化过程中的实用技术和方法的新进展。

1 杂交小麦育种进展

国际上，小麦杂种优势利用主要有三系法、化杀法和二系法3种。美国及欧洲各国主要应用化杀法和三系法研发利用小麦杂种优势[6]，20世纪70—90年代我国杂交小麦也主要集中于三系法和化杀法2种途径，三系法重点开展了T型三系和K型三系研究，T型三系由于没有较好的恢复系（恢复度不稳定）[9]，K型三系由于容易产出单倍体[10]，化杀法存在环境污染[11]和施药关键期易受降雨天气干扰等问题，杂交小麦大面积推广应用一直比较艰难。自20世纪90年代我国何觉民等[12]、谭昌华等[13]、赵昌平等[14]研究发现，小麦光温敏雄性不育材料以来，我国二系杂交小麦从资源创新、组合创制、品种培育逐步实现跨越，目前已进入大面积推广应用和产业化初级阶段。

“十二五”以来，通过全国协作攻关，在三大主产麦区开展强优势杂交小麦品种创制及应用，杂交小麦种质资源创新利用和品种创制得到快速发展。发现和创制出一批具有不同遗传背景的BS系列、C49S系列等光温敏不育系种质，同时培育出一批可生产应用的特异光敏型和温敏型不育系[11,15]。基于光温敏不育系审定的小麦杂交种主要有京麦系列，如面向北部冬麦区的京麦6号、京麦9号、京麦186、京麦183和京麦179等，面向黄淮麦区的京麦21和京麦22[16]；面向长江上游麦区的绵杂麦和云杂麦系列，如绵杂麦168、绵杂麦512和云杂5号、云杂6号等[17]。另外，由北京市农林科学院选育的杂交小麦品种JM6-3于2019年通过乌兹别克斯坦审定，成为我国第一个在国外审定的杂交小麦品种。强优势品种的审定为杂交小麦迈向产业化奠定了坚实的基础。

2 产业化进展及技术创新

我国杂交小麦研究起步较早，但由于科学难点与技术瓶颈的难以突破，杂交小麦的研发出现了较大起伏，目前主要以二系杂交小麦技术为核心进行品种创制和产业化，二系法起步较晚，直至21世纪初才有杂交小麦品种陆续集中问世，由于杂种优势不够突出、制种产量较低，第1批杂交小麦品种未能得到大面积应用。“十二五”以来，培育出以京麦9号为代表的第2代杂交小麦品种。由科研院所联合种业企业在北部麦区、黄淮麦区、长江上游麦区、环渤海盐碱地和新疆麦区开展杂交小麦示范推广和产业化，逐步形成较为完善的产业化平台和示范推广体系。目前，二系杂交小麦推广区域覆盖北京、天津、河北、山东、山西、新疆、云南、四川、重庆和甘肃等省市，累计推广面积20万hm2以上。尽管如此，杂交小麦产业化进程还未达到预期，杂交小麦的产业化快速发展亟需种子高效生产等产业化技术的不断创新，可概括为以下几个方面。

2.1 异交性状改良与调节

小麦是自花授粉和闭花授粉作物，不育系的自身不育特性导致颖花不同程度的自然开颖，以利于接受外来花粉，由于遗传背景的差别，开颖角度、柱头外露率、柱头活力、花期长短都有不同；而含有恢复基因的恢复系花器闭颖特性明显，针对杂交小麦制种需求，亲本的开花习性改良是提高杂交种生产效益的关键，恢复系应具有良好的散粉能力，包括花药外露率、开裂性、花粉量和花期长短等性状，不育系应具有良好的接受花粉能力，如开颖角度大、柱头外露率高等。最新选育的BS系列光温敏不育系BS1453、BS237等，恢复系CP279、CP8457均具有优良的异交生物学性状。

同时，父母本制种配比模式、株高和花期协调性均显著影响不育系的异交结实率。宋喜悦等[18]、秦志列等[19]研究表明，不育系和恢复系距离0.5 m内，异交结实率最高，达到80%～90%。BAI等[20]研究表明，茉莉酸影响小麦花药发育进程，促进小麦花药开裂。实践证明，选择合适的父本比例和采取喷施外源茉莉酸等化学调控措施对制种产量的提高有显著影响。ZHAO[15]研究表明，实现父母本的形态协调、时空协调和生理协调，是杂交小麦制种获得高产高效的关键。

2.2 高效制种技术

制种产量和制种质量不稳定是小麦杂交种生产中存在的突出问题，增加了杂交小麦的制种成本，由于小麦的播种用量较玉米和水稻大，生产成本的增加直接影响种子价格，进而限制推广应用。过去，杂交小麦制种主要采取行比模式，父母本比例一般为1∶1或1∶2，机械化操作便利，但行比模式导致单位面积制种产量较低。目前，混播制种逐渐成为二系杂交小麦种子生产过程中应用最为普遍的模式[21-22]。经过北京市农林科学院杂交小麦育种和产业化团队多年规模化制种试验及实践，总结混播制种技术要点为：选择具有花期一致、合适株高差特点的父母本，依组合特性按照一定比例进行混合播种，一般母本90%～95%，父本5%～10%，并在花期过后去除父本，以便保证杂交种纯度，如果是高度协调的母本和父本混播，父本比例可进一步降低。研究显示，在相同父母本比例条件下，混播制种模式较行比制种模式增产30%以上[6]。

根据不同的制种模式，配套研制株行播种机、辅助赶粉机、父本去除机，进一步提高制种机械化率，提高规模化制种产量。通过制种技术的改进和机械化大面积应用等措施，在河南南阳、四川绵阳、云南保山等地，建立了不同区域杂交小麦规模化制种技术体系和标准化制种基地，大面积制种产量提升至3 750～5 250 kg/hm2。

2.3 高产配套技术

通过对杂交小麦生长发育和产量形成基本特征特性的研究，充分利用和发挥其产量优势，实现杂交小麦在适宜区域大面积应用，是绿色高效农业发展的要求。研究证实，杂交小麦分蘖早，生长快，分蘖成穗率高于常规小麦，在低密度播种条件下，杂交小麦单株成穗能力明显提高，说明杂交小麦有较强的生长优势和群体调控能力，适宜精量或半精量播种模式[8]；张胜全等[23]研究表明，在适度控水灌溉条件下，杂交小麦花前贮藏物质转移率和对籽粒形成的贡献率均明显高于常规小麦，表明了在逆境条件下，杂交小麦表现出较高的干物质转运利用能力和抵抗环境胁迫的快速应答特性。根据杂交小麦大穗大粒、灌浆速度快、单株生产力高、株型紧凑的特点，在节水条件下，以节水品种京麦21、京麦8和京麦6为例，需保证施足底肥、一播全苗、合理稀植，最大限度发挥单株特性，可适时晚播，增加恢复性；春季浇一次拔节水或不浇水，均比对照显著增产[24]。2020年6月，在滨州市阳信县劳店镇对二系杂交小麦品种京麦9号近7 hm2耐盐碱旱作示范田进行了实打实收，公顷产量达到5 622 kg，较对照常规品种增产48.5%；在巴基斯坦半干旱地区的试验表明，杂交小麦更适合于缺水灌溉的条件下，2018—2020年度的试验表明，杂交小麦较当地品种平均增产69%[25]，证明了杂交小麦具有较强的节水抗旱能力。

3 展望

与常规小麦品种相比，杂交小麦具有高产、稳产性好、抗逆性强的显著优势，逆境环境下小麦杂交种往往表现出较强的抗逆和稳产优势，杂交小麦被认为是应对极端天气和气候异变引起产量波动的有效方法。我国二系杂交小麦产业化发展领先于国际上三系法和化杀法技术体系，我国二系杂交小麦技术体系也被认为是唯一利用不育系实现杂交小麦商业化的成功模式。专家认为，发展杂交小麦是促进小麦种业发展的有效切入点之一[26]，杂交小麦种业也被认为是国际高技术种业竞争的焦点，快速推进杂交小麦发展有利于发展民族种业、保障种业安全和粮食安全。

实践表明，二系杂交小麦技术体系的不断完善与产业化，仍存在着诸多新的难点和瓶颈需要攻克。随着小麦基因组的解析和生物技术[27]的应用，小麦杂种优势利用的产业化技术将综合常规育种、生物技术、生理调控、智能农机等多种手段，实现杂交小麦的大面积快速应用。