西南桦红椎混交林的生长动态及林木形质分析

唐继新,朱雪萍,贾宏炎*,曾 冀, 郭文福, 黄德卫

(1.中国林业科学研究院热带林业实验中心，广西 凭祥 532600；2.广西友谊关森林生态系统国家定位观测研究站，广西 凭祥 532600)

人工纯林经营存在易风倒、虫害、地力衰退等问题[1]。改善人工林的树种、空间和群落结构，提高生物多样性、稳定性和抗逆性，防止地力衰退及生态系统功能退化，是人工林可持续经营亟待解决的关键问题[2-3]。自20世纪以来，混交林的栽培、种间关系、增产机理已成为林学和生态学研究关注的热点[1,4]。Loewe等[5]对7年生欧洲樱桃(Prunusavium)纯林及其混交林的生长进行了研究,得出混交林的树高和胸径分别高出纯林28%和34.5%；Pereira等[6]对11年生刺槐(Robiniapseudoacacia)与欧洲樱桃混交林土壤的碳、氮、微生物、土壤呼吸等进行了研究，发现混交林的净N矿化率比欧洲樱桃纯林高约2倍，混交林的土壤微生物生物量碳和累积土壤呼吸量高于欧洲樱桃纯林；林星华[7]对火力楠(Micheliamacclurei)与马尾松(Pinusmassoniana)混交林种间关系的不同阶段进行了划分，指出依据混交林种间关系的变化特点，应适时适当以疏伐措施调整其种间关系。冯玉龙等[8]研究了长白落叶松(Larixolgensis)与水曲柳(Fraxinusmandshurica)磷素营养关系，发现树木可通过根系接触直接交换，长白落叶松与水曲柳混交后根系接触较多，改善了树木的磷营养状况，提高了生产力；张藤子[9]对油松(Pinustabuliformis)与蒙古栎(Quercusmongolica)混交林中油松针叶养分特征进行了研究，发现混交林提高了土壤的养分含量、有机质分解速率与P的有效性，提升了油松的养分利用效率。基于主要树种的生物学特性(适应性、耐性、生长速度、根系特征等)、纯林经营存在的问题及人工林经营的主要目标，选择适宜混交的树种、比例、方式和时间，并依据混交林的动态种间关系制定抚育间伐措施是混交林成功营建的关键[10-12]。西南桦(Betulaalnoides)与红椎(Castanopsishystrix)是适生于我国南亚热带地区的速生珍贵阔叶用材树种[13-14]，当前有关西南桦和红椎树种的生物学特性、良种选育、栽培、材性、人工林碳储量及分配等已有不少研究报道[15-18]，然而有关西南桦和红椎混交经营的研究却鲜有报道。本研究依托广西友谊关森林生态系统定位观测站，以西南桦和红椎同龄“丛间行状”混交林为对象，基于样地调查及树干解析等资料，对不同树种生长动态、径阶蓄积结构、林木形质和林木生活力的特征进行分析，旨在为西南桦与红椎同龄混交林优质大径材培育提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验林位于广西凭祥市的中国林业科学研究院热带林业实验中心伏波实验场(106°51′～106°53′54″E，22°02′～22°104′N)14林班，面积2.8 hm2，属南亚热带季风气候区，年均气温19.5 ℃，≥10 ℃年积温6 000～6 500 ℃，最热月平均气温27.5 ℃，最冷月平均气温11.0 ℃，极端最低气温-0.5 ℃；年降水量1 400 mm以上。海拔510～600 m，坡向为西南向，坡度为25°～30°；土壤为酸性花岗岩发育而来的红壤，立地类型属Ⅱ类，土层厚度>100 cm。

试验林于2008年春造林，初植密度约1 900株/hm2，造林方式为“丛状行间”混交：每树种沿顺坡方向“丛状”排成1行，每丛3株(品字形分布，丛内株间距约1.5 m)，顺坡方向同一树种的相邻丛间距离约3.5 m，等高线方向不同树种的相邻丛间距离约4.5 m，树种混交比例为1∶1，树种混交空间配置见图1。

试验林2015年经过1次间伐(间伐前林分郁闭度约0.95)，间伐后每丛保留1株(林分间伐原则为基于每丛林木的长势和生活力，留优伐劣)；2018年9月，林分保留密度为515 株/hm2，郁闭度0.8。林分西南桦的平均胸径、平均树高分别为13.92 cm、18.52 m；红椎的平均胸径、平均树高分别为10.67 cm、13.60 m。林下灌木主要有三桠苦(Melicopeptelefolia)、九节(Psychotriaasiatica)、粗叶榕(Ficushirta)、杜茎山(Maesajaponica)；林下草本主要有淡竹叶(Lophatherumgracile)、扇叶铁线蕨(Adiantumflabellulatum)等。

1.2 数据采集

2018年9月，在上述试验林中，沿顺坡方向将其划为9个面积相近的条带状样地(每样地面积约0.3 hm2)，并对样地内乔木进行胸径、树高、枝下高、干形、生活力等调查。在每个样地的上、中、下坡位，分别布设代表性样方(灌木样方5 m×5 m,草本样方2 m×2 m)调查林下灌木和草本；基于林分乔木调查信息，对各树种分别按优势木与平均木各选取一定数量样木，以2 m区分段进行树干解析，西南桦与红椎各选取9株和10株样本进行树干解析，试验林各树种的不同径阶分布及解析木状况见表1。

表1 11年生西南桦与红椎混交林径级分布及解析木状况

1.3 单株材积模型拟合

以常用一元和二元材积模型[19]作单株材积候选拟合模型，用 Eviews 8.0软件实现，模型评价指标为拟合优度(决定系数，R2)、平均相对偏差[RMD，式中记为σ(RMD)]、相对均方根误差[RRMSE，式中记为σ(RRMSE)]，各模型及其评价指标如下：

V=a+bD2；

(1)

V=a+bD+cD2；

(2)

V=aDb；

(3)

V=a×10-4×Db×Hc；

(4)

V=a+bD2H；

(5)

V=a(DH)b；

(6)

(7)

(8)

(9)

1.4 生长量计算及比较

各树种平均木生长量为样地平均木生长量的均值，西南桦与红椎平均木的样木均为5株；林分优势木生长量取样地优势木生长量的均值；林分不同树种同等级林木(平均木或优势木)的生长采用双侧t检验对比分析，数据统计分析基于数据处理系统软件(DPS14.5)完成；林分各树种蓄积量为样地对应树种所有径阶林木材积的累加值。

1.5 树干形质和生活力的评价

林木形质的评价指标选择干形、冠高比、树干分杈率3个指标，其中：干形分优、良、中、差4个等级，分别表示树干通直、较通直、稍弯和较弯的林木；冠高比亦分优、良、中、差4个等级，其冠高比等级对应参数区间分别为(0，0.25]、(0.25，0.50]、(0.50，0.75]和(0.75，1.00)；林木生活力竞争等级由高到低分A、B、C、D、E 5个等级，分别表示竞争活力极强、竞争活力较强、竞争活力一般、竞争活力较差(濒死)和竞争力极差(死亡)。树干分杈率的计算方法[20]为：

分杈率=(分杈木株数/样地林木总株数)×100%。

(10)

2 结果与分析

2.1 混交林不同树种平均木的生长动态分析

2.1.1 平均木胸径生长

混交林不同树种平均木胸径生长动态见图2A。由图2A分析可知：西南桦平均木胸径生长的缓慢期在第1～2年，胸径速生期(连年生长量>1.0 cm)在第3～7年，其速生期持续时间为5 a，且从第10年起生长开始减缓；西南桦平均木胸径连年生长量的峰值在第4年，其胸径连年生长量与平均生长量曲线的相交时间在第7年。红椎平均木胸径生长的缓慢期在第1～3年，速生期(连年生长量>1.0 cm)在第4～8年，速生期持续时间为5 a，在第11年生长开始减缓；红椎平均木胸径连年生长量的峰值在第4年，其胸径连年生长量与平均生长量曲线的相交时间在第9～10年。在胸径总生长量方面，西南桦与红椎平均木在造林后前3年的生长差异不显著，但从第4年起西南桦胸径总生长量开始显著高于红椎胸径总生长量(P<0.05)，并从第5年起其生长差异达极显著水平(P<0.01)；在第4～6年，西南桦与红椎平均木胸径连年生长量的差异显著(P<0.05)(表2)。

2.1.2 平均木树高生长

西南桦平均木树高生长的速生期(连年生长量>1.0 m)主要在造林后的1～7年(持续时间7 a)，在第8年其生长开始趋缓；西南桦平均木树高连年生长量的峰值在第5年，其树高连年生长量与平均生长量曲线的相交时间在第6～7年。红椎平均木树高生长的速生期(连年生长量>1.0 m)主要在第3～7年(持续时间5 a)，在第10年生长开始趋缓；红椎平均木树高连年生长量的峰值在第3年，平均木树高连年生长量与平均生长量曲线的相交时间在第5～6年(图2B)。与平均木胸径因子的生长动态类似，西南桦与红椎平均木在造林后前3年的树高总生长量差异不显著，但从第4年起西南桦树高总生长量开始显著高于红椎树高总生长量(P<0.05)，且从第5年起其树高总生长量的差异达极显著水平(P<0.01)；在造林后前7年的绝大多数时间段内，西南桦树高连年生长量均高于红椎树种的对应值，但两树种其树高连年生长量的差异仅在第5～6年达显著水平(P<0.05)(表2)。

2.1.3 平均木材积生长

西南桦平均木单株材积生长的缓慢期在造林后前5年，速生期从第6年开始(连年生长量>0.01 m3)直到第11年仍未结束，连年生长量的峰值在第7年；在现有林分密度(515株/hm2)下，直至第11年，其平均木单株材积的平均生长量与连年生长量还未相交。在造林后前11年内，红椎平均木单株材积的生长量仍处于缓慢期(图2C)。在单株材积总生长量方面，西南桦与红椎平均木在前3年的生长差异不显著，但从第4年起其总生长量差异达显著水平(P<0.05)，且从第7年起二者的差异达极显著水平(P<0.01)；在第4～11年，西南桦与红椎平均木单株材积连年生长量的差异显著(P<0.05)(表2)。

表2 混交林不同树种生长表现及双侧t检验分析

2.2 混交林不同树种优势木的生长动态分析

2.2.1 优势木胸径生长

混交林不同树种优势木胸径生长动态见图3A。由图3A可知：西南桦优势木胸径生长的缓慢期在造林后前2年，速生期(胸径连年生长量>1.1 cm)主要在第3～9年(持续时间7 a)，并在第10年生长开始减缓，但其第10～11年的胸径连年生长量仍保持1 cm左右；西南桦优势木胸径连年生长量的峰值约在第5年，其优势木胸径连年生长量与平均生长量曲线的相交时间在第7～8年；红椎优势木胸径生长的缓慢期也在造林后前2年，其速生期(胸径连年生长量>1.0 cm)从第3年开始直到第11年仍未结束(持续时间≥9 a)。红椎优势木胸径连年生长量的峰值在第4年，其胸径连年生长量与平均生长量曲线的相交时间在第10～11年。由表2可知：西南桦与红椎优势木在造林后前4年胸径总生长量的差异不显著，但从第5年起西南桦胸径总生长量开始显著(P<0.05)高于红椎胸径总生长量，且其差异在第6～9年达极显著水平(P<0.01)；在第3～10年的绝大多数时间段内，西南桦与红椎优势木胸径连年生长量的差异均达显著水平(P<0.05)。

2.2.2 优势木树高生长

西南桦优势木树高生长的速生期(连年生长量>1.0 m)在第1～8年(持续时间8 a)，且其连年生长量在第9年生长开始减缓；西南桦优势木树高连年生长量的峰值约在第4年，优势木树高连年生长量与平均生长量曲线的相交时间在第5～8年。红椎优势木树高生长的速生期(连年生长量>1.0 m)在第1～7年(持续时间7 a)，优势木树高连年生长量的峰值约在第4年，优势木树高连年生长量与平均生长量曲线的相交时间在第6年(图3B)。由表2可知：在造林后前7年，西南桦与红椎的优势木树高总生长量差异不显著，但从第8年起西南桦树高总生长量开始显著(P<0.05)高于红椎树高总生长量；在造林后前11年的绝大多数时间段内，西南桦与红椎优势木树高连年生长量的差异不显著。

2.2.3 优势木材积生长

西南桦优势木单株材积生长的缓慢期在造林后前4年(连年生长量<0.01 m3)，速生期约从第5年开始，连年生长量的峰值约在第7年；在现有林分密度下，直至第11年，其单株材积的平均生长量与连年生长量仍未相交(图3C)。红椎优势木单株材积生长的缓慢期在造林后的前5年，速生期从第6年开始(连年生长量>0.01 m3)，单株材积连年生长量的峰值约在第10年，在现有林分密度下，直至第11年，其单株材积的平均生长量与连年生长量也仍未相交。由表2可知：在优势木单株材积总生长量方面，西南桦与红椎在造林后前4年的总生长量差异不显著，但从第5年起西南桦材积总生长量开始显著(P<0.05)高于红椎材积总生长量，并从第6年起其差异达极显著水平(P<0.01)；在第5～11年的绝大多数年份内，西南桦与红椎优势木单株材积的连年生长量差异达显著水平(P<0.05)。

2.3 混交林径阶蓄积结构分析

2.3.1 混交林不同树种单株材积的模型拟合

西南桦红椎混交林径阶单株材积最优回归拟合模型见表3。由表3可知:在对西南桦和红椎单株材积的候选回归拟合模型中，最优拟合方程均为模型(4)(即山本式的二元材积模型)；模型(4)的拟合优度均≥99.3%, 相对偏差均<0.5%，相对均方根误差均<5.2%。结果表明，该模型的预测误差较低，可用作预测模型。

表3 11年生西南桦红椎混交林径阶单株材积最优回归拟合模型

2.3.2 混交林径阶蓄积分布

不同树种的径阶蓄积(蓄积基于表3径阶单株材积最优回归拟合模型估算)分布构成见图4。由图4可知，不同树种及林分的径阶蓄积分布均近似正态分布，其中：红椎在12 cm的径阶蓄积分布比例最大，西南桦在16 cm的径阶蓄积分布比例最大，混交林在16 cm的径阶蓄积分布比例最大；在<14 cm的林分径阶蓄积中，红椎的蓄积量大于西南桦的蓄积量，而在>14 cm的林分蓄积中则主要由西南桦蓄积构成。

2.4 混交林不同树种形质及生活力分析

树干形质的好坏决定了木材的加工工艺、使用质量、出材率和经济价值[20]，探索提高树干形质的营林措施有重要实践意义。在11年生混交林中，西南桦林木分布比例最高的干形等级为良，其优及优良级(优与良合计，下同)的林木占比分别为30.21%和67.71%；红椎林木分布比例最高的干形等级为优，其优及优良级干形林木的占比分别为82.96%和97.31%，红椎优及优良级干形林木的比例远高于西南桦树种的对应值。西南桦林木分布比例最高的冠高比等级为良，其优良级冠高比林木占比为94.79%；红椎林木分布比例最高的冠高比等级为中，红椎优良级冠高比林木占比仅为4.94%；混交林中，西南桦与红椎树种的分杈率均低于6.0%(表4)。

表4 11年生西南桦红椎混交林主要形质因子等级构成比例

在不同生活力等级的林木中，西南桦与红椎树种林木分布占比的高低排序均为B>C>A>D>E，其中西南桦D级(濒死)与E级(死亡)林木的占比分别为4.61%与1.97%，红椎D级与E级林木的占比分别为0.38%与0%；红椎树种A级与B级林木的占比均高于西南桦树种，红椎树种C、D、E级林木的占比均低于西南桦树种的对应值；西南桦与红椎树种竞争活力较强及以上等级(即B级与A级)林木的占比分别为54.93%和63.14%(表5)。

表5 11年生西南桦红椎混交林的林木不同生活力等级占比

3 讨 论

红椎为南亚热带顶级群落建群种，有光照适应性强及幼龄耐阴的特性[21]，而西南桦属于强阳性树种，故两树种若以混交方式经营，西南桦须处于混交林层的上层。本研究西南桦与红椎“丛状行间”混交林(以下简称混交林)在造林后的前11年，西南桦平均木与优势木的胸径、树高和单株材积的总生长量均高于红椎生长量的对应值，且随着林龄的增长西南桦树高总生长量的优势愈明显。上述不同树种树高生长数据的结果表明：在同龄混交林的中幼龄期，西南桦与红椎的种间关系属互利共生的关系。

本研究11年生混交林西南桦树种平均胸径和树高生长量分别为13.92 cm和18.52 m，与王春胜等[22]对热林中心伏波实验场同龄及立地与林分密度(603株/hm2)相近西南桦纯林生长的研究结果(林分平均的胸径和树高分别为13.8 cm和14.2 m)相比，不同类型林分西南桦平均胸径的生长量相近，但混交林西南桦树高比其纯林树高提高30.42%；本研究11年生混交林红椎平均的胸径和树高生长量分别为10.67 cm和13.60 m，与卢立华等[23]对热林中心伏波实验场海拔(500 m)、立地指数(马尾松立地指数18)与年龄相近(13 a)红椎人工纯林生长的研究结果(林分平均胸径和树高分别为10.90 cm和11.74 m)相比，本研究中混交林红椎胸径年均生长量比纯林提高了15.47%，其树高的年均生长量比纯林提高了37.78%。与纯林相比，在种源和树龄相同及林分密度、立地和经营措施相近的试验前提下，是否存在“同龄西南桦与红椎的合理混交方式，对其混交林各树种中幼龄期的生长均有较好促进作用”的规律，还有待下一步的深入研究论证。

在11年生混交林中，西南桦平均木与优势木的胸径速生期分别为5 a和7 a，西南桦平均木与优势木的树高速生期分别为6 a和8 a；红椎平均木和优势木的胸径速生期分别为5 a和9 a，红椎平均木和优势木的树高速生期分别为5 a和7 a。上述结果表明：无论是西南桦或是红椎，其优势木胸径和树高生长的速生期均比其平均木的速生期长，故为促进林分平均木的快速及稳定生长，适时调整林分的密度，十分必要。

林木的干形和生活力是珍贵树种目标树选择的重要影响因子，也是其目标树大径材培育经营关注的焦点。在11年生混交林中，西南桦和红椎树种优良级干形的林木占比分别为67.71%和97.31%，西南桦和红椎的B级生活力之上林木(即A级与B级林木之和)的占比分别为54.93%和63.14%，且两树种的分杈率均低于6.0%，表明“丛状行间”混交经营方式有利于西南桦与红椎优良形质和生活力的形成。红椎D级与E级生活力等级林木的占比分别为0.38%和0%，证明红椎在西南桦林下的耐阴性和适应性较好。

西南桦与红椎混交的主要经营目标是改善西南桦及红椎纯林的林分结构，提高林分多样性，避免或降低病虫害风险，塑造良好干形和生活力。本研究表明：在中幼龄阶段，西南桦和红椎混交林的干形、冠高比、分杈率及生活力指标均符合其形质和生活力的经营目标，二者为互利关系。但在混交林为中龄阶段至混交树种可作大径材收获的阶段，若林分密度不变，西南桦是否仍处于其混交林的上层，及其混交林的种间关系能否继续协调发展，有待进一步观测研究。

致谢：论文修改过程中得到了中国林业科学研究院雷相东研究员的指导；试验林的调查得到中国林业科学研究院热带林业实验中心的贝恩光、伍俊廷、赵樟、沈伟祥、张继辉、陈琳、黄琅、马清倩、朱家民、潘国威、李建城、董诗涛等同志的大力支持。