马铃薯钾与钙、镁营养交互作用研究进展

卢保灵，康文钦，刘 坤，樊明寿

（1.内蒙古农业大学农学院，内蒙古 呼和浩特 010019；2.内蒙古自治区农牧业科学院，内蒙古 呼和浩特 010031）

马铃薯（Solanun tuberosum L.）是茄科茄属多年生草本植物，源于南美洲安第斯山区，17世纪传入我国，因其具有耐旱、优质、高产等优点在世界各地广泛种植，种植规模仅次于玉米、水稻、小麦，是世界第四大粮食作物。目前，我国马铃薯主产区可划分为北方一作区、中原二作区、南方冬作区和西南混作区，年平均播种面积490万hm2，占全球马铃薯播种面积的28%，总产量占全球马铃薯总产量的25%[1]。但是，我国马铃薯单产及块茎品质远低于欧美等发达国家，原因之一是养分管理技术相对落后[2]。

马铃薯对钾的需求量很高，作为一种典型的嗜钾作物，充足的钾源是马铃薯正常生长的重要条件。马铃薯生产栽培中，合理施用钾肥能够增强马铃薯植株抗逆性、提高块茎产量、改善块茎品质，因此，钾肥的施用得到普遍重视[3]。据统计，我国缺钾土壤主要分布在长江以南地区，3/4土壤处于缺钾水平[4-5]。近年来，农户施钾量有所增加，与 2000年相比，农田钾肥施用面积比例由38%上升到71%，但由于钾肥的不合理施用仍然不能完全满足作物需求[6]，尤其在我国阴山北麓地区，水浇地马铃薯有43.3%的农户存在过量施钾的现象，钾肥利用率较低[7]。长期定位试验和全国土壤普查结果表明，全国土壤钾变化的总体趋势是随作物产量水平不断提高及有机肥施用量的相对减少，土壤钾素入不敷出，呈逐年耗竭趋势，缺钾面积持续扩大。目前，在掌握作物钾素吸收特征及土壤钾库供应特征的情况下，应该因地、因时、因作物合理施用钾肥，以保持土壤钾地力[8]。然而，我国土壤速效钾含量与20世纪80年代相比下降了9 mg/kg，我国钾肥目前需求量较大，供应不足会显著影响作物的生长发育。

钾、钙、镁元素间既存在协同作用，也存在拮抗作用，关系较为复杂[9]。农业生产中，钾、钙、镁营养的缺乏及离子间的不平衡逐渐成为我国农作物高产的重要限制因子。我国北方石灰性土壤中虽然交换性钙、镁含量较高，但近年来频繁出现蔬菜钙、镁营养失调的问题[10]，究其原因可能是人们过量甚至大量施用钾肥，导致土壤中速效钾含量急剧上升，扰动与钙、镁等养分的平衡，引起一系列生物学反应，进一步加剧了3种离子间的不平衡。笔者综述了国内外马铃薯钾、钙、镁营养吸收与利用特点及相互作用关系研究进展，为马铃薯养分平衡管理以及提质增效生产技术的应用提供参考。

1 马铃薯钾素营养

钾是植物生长发育必需的大量元素之一，与氮、磷并列为植物营养的“三大要素”，在作物的生长发育和代谢过程中发挥着重要作用。缺钾会影响马铃薯植株体内多种酶促反应和代谢活动，使马铃薯根系发育不良、茎秆出现倒伏、养分吸收及光合同化产物运输受阻、叶片衰老加剧、产量和品质受到严重影响[10]。有文献报道，每生产1 t马铃薯块茎，植株需吸收K2O 2～12 kg；随着钾肥施用量的增加，植株生物量、产量均呈增加趋势，但钾肥施用量増加到一定程度时植株生物量与产量不再增加，而马铃薯植株对钾素的吸收却继续增加，因此，马铃薯存在对钾素的奢侈吸收[11]。

随着施钾量的增加，马铃薯植株钾素累积量呈增加趋势，在出苗后植株吸钾速度较低，之后随生育时期的推进逐渐增加，块茎膨大期是马铃薯整个生育期内吸钾速率最大的时期，此时的吸收速率是块茎形成期的3倍，更是苗期的8倍，进入淀粉积累期后，马铃薯植株对钾的吸收迅速下降；马铃薯植株的钾素累积量从出苗后15 d开始增加，从块茎形成期到块茎膨大期的增幅最大，在淀粉积累期时，钾素累积量达到峰值[12]。

钾在马铃薯各器官中的分配状况与氮类似，地上茎的钾浓度始终高于块茎和叶，且随生育时期的推移，地上茎和块茎中钾的绝对含量呈增加趋势，而叶片中呈降低趋势。马铃薯地上茎的钾含量一般占全株钾含量的13%～42%，叶中钾的分配比率在苗期时最高，约为60%，而成熟期降至10%～20%；地上茎中钾的分配率从苗期的40%～45%缓慢下降到成熟期的10%～20%，块茎中钾的比例与叶片正好相反，初期较低，成熟期达到最高，占整株70%左右[13-14]。

2 钾与钙、镁养分互作对马铃薯养分吸收分配的影响

钾与钙、镁间存在一定的拮抗作用，当钙离子浓度很低时，植株对钾离子的吸收增强；当钙浓度较高时，植株对钾的吸收受阻[15]。20世纪70年代就有报道指出施钾导致马铃薯块茎中钙含量从0.13%降至0.07%，且显著降低叶片中钙离子浓度[16]。有研究表明，在马铃薯植株吸收过程中，施钾提高了马铃薯叶片中的钾含量、降低了钙含量，在低钾土壤中这一效应更为明显[17]。事实上，钾和钙的关系较为复杂，一方面钙能够维持细胞膜的完整性，保持膜的通透性，防止胞内钾离子外渗，并且有利于钾离子的吸收。另一方面，钙离子也可与钾离子竞争质膜上的吸收部位，抑制根系对钾的吸收[18-19]。

钾对植物镁的吸收以及地上部的转运也有较大影响，二者既有协同作用又有拮抗作用[20]。KOCH等[21]研究表明，过量施钾明显降低马铃薯较低叶片的镁浓度，特别是高钾植株，可能是钾和镁对根系吸收产生拮抗作用的结果。但过量施钾不会影响根和块茎中的镁离子浓度，这可能是与地上部相比，根中钾浓度更低[22]。中钾（钾浓度 300 mg/kg、镁浓度 100 mg/kg）和高钾（钾浓度600 mg/kg、镁浓度 100 mg/kg）供应下，马铃薯植株叶片中的钾离子浓度比低钾（钾浓度30 mg/kg、镁浓度 100 mg/kg）供应的植株至少高2倍[23]。同一植株的镁离子浓度表现相反：钾素供应最高的植株的镁含量最低，而钾素供应最低的植株的镁浓度最高；在低镁（钾浓度300 mg/kg、镁浓度5 mg/kg）处理下，低镁植株的镁离子浓度几乎是高镁（钾浓度300 mg/kg、镁浓度 100 mg/kg）处理的1/10[21]。有研究表明，在高浓度交换性钾条件下，增施钾肥增加了叶片中的钾含量，降低了马铃薯叶片中的镁含量，高钾离子水平抑制植物对镁的吸收[17]，因为这两种营养物质通过细胞质外体内的非选择性通道系统竞争相同的转运蛋白[24]。此外，交换性钾浓度低的土壤分别比中等和高钾土壤中的交换性镁浓度高15%和44%，这可能抑制了马铃薯植株对钾的吸收[25]。然而，钾肥降低了马铃薯叶片中的镁浓度，而不会导致植株缺镁，因为叶片中的镁离子浓度在合适的范围内会更高[17]。钾浓度较低时，少量的镁有利于植物对钾的吸收，当土壤中镁含量达到植物正常生长发育所需时，施镁则会降低植物对钾的吸收[26]。有研究表明，钾、镁养分互作是单方面的，钾对镁的拮抗作用强于镁对钾的拮抗作用；另外，钾不仅抑制植物根系对镁的吸收，还阻碍镁从根系向地上部的转运[27]。王千等[28]研究发现，适当提高镁浓度促进植物根系对钾的吸收，但镁浓度过高时抑制根系对钾的吸收。综上所述，钾和镁间存在一定的拮抗作用，也具有一定的协同作用，同时钾和镁间协同或拮抗也受浓度梯度的影响，总体表现为低浓度相互促进，高浓度相互抑制。

3 钾与钙、镁养分互作对马铃薯叶绿素含量的影响

KOCH等[21]研究表明，在马铃薯出苗后41 d，低钾处理的植株叶绿素浓度比中钾和高钾处理高，但在出苗后69 d，与中钾和高钾处理相比，低钾处理的叶绿素浓度显著降低，叶绿素浓度在中钾和高钾施钾量之间无显著差异，但在41～69 d都有所增加；在出苗40 d后，低镁处理下的CO2净同化速率最高，在出苗后47 d和83 d，高镁处理的CO2净同化速率最高。在水稻上的研究表明，钾和镁相互作用对植物净光合速率也有显著影响，高钾加剧镁的缺乏，导致水稻叶片总叶绿素含量和净光合速率显著降低，致使水稻叶片糖分积累，而提高镁浓度则显著降低叶片可溶性糖含量[29]。但目前还未见关于钾镁比对马铃薯光合速率影响的研究报道。

4 钾与钙、镁养分互作对马铃薯产量和品质的影响

钾和镁互作效应对植物体内物质的转运和分配有较大影响。KOCH等[21]研究表明，与中钾和高钾供应相比，供应低钾的马铃薯地上部和根部干重及总根长显著减少，根干重和总根长在低镁条件下降低，但只有根长差异显著；与中钾和高钾供应相比，低钾供应马铃薯节间数目和株高也显著降低，而低钾植株的节间数目和株高并没有显著减少，在缺钾和缺镁植株中，地上部与根部生物量比值降低。研究表明，叶面喷施钾、钙肥马铃薯增产效果明显，每公顷喷施4.05 kg的钙肥和钾肥效果最好，最高增产幅度可达37.4%[30]。KOCH等[21]研究表明，供镁量相同时，低钾供应使马铃薯块茎产量降低89%；而在供钾量相同时，低镁供应只导致14%～16%的块茎产量下降。ZENGIN等[31]研究表明，在酸性土壤上，120 kg/hm2K2O与40 kg/hm2MgO配施时马铃薯产量最高。

据报道，在缺钾、缺镁的酸性土壤上，钾镁比为1.6时可使马铃薯块茎中淀粉含量最高[32]。KOCH等[21]研究还发现，在马铃薯出苗后41 d，低钾处理植株叶片中的可溶性糖含量显著高于中钾和高钾处理植株，而在出苗后69 d，充足钾、镁供应植株的叶片中总可溶性糖含量显著高于低镁处理植株。同时，马铃薯单株含糖量和淀粉产量在不同施肥处理间差异显著：首先，与低钾处理相比，中钾和高钾处理单株己糖（葡萄糖和果糖）及所有糖（葡萄糖、果糖和蔗糖）含量明显增加；其次，与低钾处理相比，中钾和高钾植株的单株淀粉产量显著增加；此外，镁供应充足的植株中的淀粉产量显著高于缺镁的植株[21]。有文献报道，在马铃薯植株中，钾供应对叶片镁浓度有拮抗作用，而镁主要参与蛋白质合成[24]。根据WILKINSON等[33]的说法，镁在核糖体结构和功能中起作用，大约75%马铃薯的叶片镁似乎与蛋白质合成有关。因此，在低交换性钾土壤上栽培的马铃薯植株的钾肥施用量提供的叶片镁浓度的显著降低可能与块茎中蛋白质浓度的降低有关[17]。明确钾、钙、镁营养在植物体内的互作关系，阐明其对作物品质和产量影响的生理机制，有助于实现作物养分资源的高效利用，为作物品质的改善提供有效途径。

5 展望

马铃薯在全生育期内需钾量较氮和磷高，合理施用钾肥，提高钾肥利用效率，是进一步提高马铃薯品质的有效措施，且获得作物高产和优质的关键在很大程度上取决于养分的平衡供应。为避免马铃薯钾、钙、镁营养间的拮抗作用，及其对产量和营养品质的不利影响，就要充分并正确掌握养分间互作规律，使钾、钙、镁营养间达到相对平衡，所以应该深入探究最适的 K+/Mg2+、K+/Ca2+及 Ca2+/Mg2+。

笔者在总结已有研究结果的基础上，论述了钾与钙、镁在马铃薯养分吸收、转运及产量、品质等方面的研究，并对未来马铃薯钾、钙、镁养分互作的发展方向提出以下建议，根据对已有研究结果的总结分析，认为今后值得开展的研究应包括：马铃薯对钾素的吸收、转运及分配规律，进一步明确马铃薯不同生育时期钾素的营养规律；明确我国北方石灰性土壤条件下马铃薯土壤与植株钾与钙、镁等营养元素间的互作效应及其机制，明确钾与钙、镁营养在植物体内吸收、转运和分配的规律，解析钾与钙、镁营养互作规律与马铃薯品质间关系及调控途径；建立农田钾、钙、镁养分均衡的马铃薯养分管理策略，实现马铃薯养分资源高效利用与优质高产。