北部湾冬季潮间带小型底栖动物群落结构和自由生活海洋线虫多样性研究

褚梦迪,耿春晓,陆 洋,郝映东,乔春艳,黄 勇

(聊城大学 生命科学学院，山东 聊城 252059)

0 引言

小型底栖动物(Meiofauna)，指分选时能够通过500 μm孔径的网筛而被42 μm (或31 μm)孔径的网筛所截留的后生动物[1]，包括永久性的和暂时性的底栖动物。永久性小型底栖动物通常包括15个类群，主要有自由生活线虫、桡足类、多毛类、动吻类以及腹毛动物等[2]。小型底栖动物是海底碎屑食物链中的重要连接者，是鱼虾幼体的食物来源，对微生物的生产起着调节作用[3]。其中自由生活线虫是底栖环境中最优势的类群，数量最丰富、多样性最高，其特有的生殖对策在水层-底栖生态系统的能量转换中，在摄食和刺激微生物的生产方面具有全球性的效应[4]，是国际底栖生态学家的重点研究对象之一[5]，还是当今世界深海和极端环境生命过程研究的热点类群[6]，其多样性指数和群落分布模式的变化可以作为环境监测的有用工具[7]。

北部湾位于中国南海的西北部，是一个半封闭的海湾。东临雷州半岛和海南岛，北临广西壮族自治区，西临越南，面积接近13万km2，平均水深42 m，最深达100 m，海底较平坦，从陆地带来的泥沙沉积在上面，属于新生代的大型沉积盆地，蕴藏着丰富的石油和天然气资源。北部湾海岸线、土地、淡水、海洋、农林、温度、旅游等资源丰富，环境容量较大，生态系统优良，动物多样性高，其区位优势明显，战略地位突出。我国有关北部湾小型底栖动物的研究较少，该区域海洋线虫的基本数据更是匮乏。2006年，傅素晶[8]开展了对北部湾海洋线虫到属的分类研究，共鉴定出自由生活海洋线虫83属，隶属于27科，3目。2008年10月，王彦国[9]对北部湾海域小型底栖动物丰度和生物量进行了分析。

本研究采集北部湾潮间带5个站位沉积物样品进行了研究，调查分析了北部湾潮间带小型底栖动物群落结构、自由生活线虫的种类和多样性特征，研究成果将为我国海洋动物多样性的深入研究保护以及海洋生态环境监测提供基础资料和科学依据。

1 采样站位和研究方法

2019年2月于北部湾沿岸潮间带(北纬21°0′至21°32′，东经108°0′至109°7′)成功采集了5个站位未受扰动的沉积物样品(表1)。使用内径为2.6 cm的注射器改造的采样管进行采样，采样深度为8 cm，每个样芯按0～2 cm、2～5 cm、5～8 cm分层装入已编号的150 mL塑料瓶中，加入与样品等量的10%的福尔马林溶液固定。在每一个站位采集3～4个平行样，用塑料勺刮取表层沉积物作为该站位的定性样品。

表1 北部湾潮间带5个站位信息表

实验处理和数据统计方法同乔春艳等[10]研究方法，统计分析自由生活线虫的营养结构、性别比例和种类组成等，然后根据De Ley[11]建立的分类系统和相关文献资料对海洋线虫分类鉴定至种的水平。

通过分选获得5个站位小型底栖动物各类群的个体数量，其丰度根据公式(1)获得

A=N×10÷(3.14×1.3×1.3)，

(1)

其中A代表小型底栖动物的丰度，单位为ind·10 cm-2，N代表小型底栖动物的个体数量。小型底栖动物各类群的丰度A乘以其相应的个体干重(表2)得到小型底栖动物各类群的生物量B，单位为 μg dwt·10 cm-2。生产量按照公式(2)计算

表2 小型底栖动物的个体干重

P= 9B，

(2)

其中P代表生产量，单位是μg dwt·10 cm-2·

a-1[12-14]。

本研究对数据资料的处理和分析采用了英国普利茅斯海洋研究所开发的PRIMER 6.0中的有关程序来进行[8]。物种的丰富度指数计算公式为d=(S-1) / log2N，d为物种的丰富度指数，S为种类数，N为个体总数。香农-威纳指数计算公式为H′=-∑(Ni/N) log2(Ni/N)。H′为多样性指数，N为样品个体总数，Ni为第i种的个体数。均匀度指数计算公式为J′=H′/ log2S，J′为均匀度指数，H′为多样性指数，S为种类的数目。

2 研究结果

2.1 小型底栖动物的类群组成和丰度

对5个站位沉积物样品进行分选，共发现自由生活线虫、桡足类、多毛类、介形类、端足类、涡虫类和其他类等类群(表3)。5个站位小型底栖动物的平均丰度为2352±936 ind·10 cm-2，其中HSL站丰度最高，为8126±2181 ind·10 cm-2；丰度最低的站位是WWJT站(图1)，为504±191 ind·10 cm-2。从丰度上来看，自由生活线虫的平均丰度为2195±843 ind·10 cm-2，占小型底栖动物个体总数的93.3%，其次为桡足类、多毛类和涡虫，分别占2.9%、2.7%和0.8%。

图1 北部湾潮间带5个站位小型底栖动物的丰度柱状图

表3 北部湾潮间带5个站位小型底栖动物的平均丰度和生物量

2.2 小型底栖动物的生物量和生产量

5个站位小型底栖动物的平均生物量和生产量分别为2075.6±528.9 μg dwt·10 cm-2和21165.0±7478.0 μg dwt·10 cm-2·a-1。生物量最高值出现在HSL站(图2)，为3854.0±1511.2 μg dwt·10 cm-2；其次为BLT站和SJG站，生物量分别为2381.4±1709.9 μg dwt·10 cm-2和2084.0±877.9 μg dwt·10 cm-2；其生物量的最低值出现在YT站，为654.3±456.9 μg dwt·10 cm-2。在生物量上，多毛类是最优势的，占总生物量的43.5%；其次为自由生活线虫、桡足类和介形类等，分别占42.3%、6.2%和3.9%等(表3)。生产量是指每年的生物量，小型底栖动物的生产量是生物量的9倍。因此，生产量的变化情况与生物量是一致的。

图2 北部湾潮间带5个站位自由生活线虫生物量的柱状图

2.3 小型底栖动物的垂直分布

小型底栖动物垂直分布的测定结果(表4)表明，小型底栖动物主要分布在沉积物0～2 cm的表层，平均丰度为1706 ind·10 cm-2，占总丰度的72.5%；分布在次表层2～5 cm的丰度为386 ind·10 cm-2，占总数的16.4%；分布在底层5～8 cm的丰度为260 ind·10 cm-2，占11.1%(图3)。小型底栖动物垂直分布主要与沉积物质地有关。泥质沉积物较致密，底层含氧量少，动物主要分布在表层，如HSL站和SJG站为泥质和泥砂质沉积物，分布在表层的小型底栖动物分别占总数的74.7%和98.1%，而分布在底层的小型底栖动物只占总数的9.8%和0.7%。砂质沉积物间隙较大，底层沉积物含氧量和食物营养较充分，小型底栖动物分布的相对较深，如YT站、BLT站和 WWJT站，分布在底层的小型底栖动物分别占总丰度的19.5%、26.0%和38.0%。

表4 北部湾潮间带5个站位小型底栖动物分层丰度/(ind·10 cm-2)和占比/%

图3 北部湾潮间带5个站位小型底栖动物分层分布丰度占比

2.4 线虫的丰度和生物量

5个站位的线虫的平均丰度为2195±843 ind·10 cm-2，占小型底栖动物总丰度的93.3%。线虫丰度最高值为HSL站，为8010±2097 ind·10 cm-2；其次为SJG站，为1579±837 ind·10 cm-2；丰度最低值在WWJT站，为376±127 ind·10 cm-2。5个站位线虫的平均生物量为878.0±337.3 μg dwt·10 cm-2，线虫生物量最高值为HSL站，为3203.8±838.8 μg dwt·10 cm-2；其次为SJG站，为631.7±334.8 μg dwt·10 cm-2；最低值为WWJT站，为150.5±50.9 μg dwt·10 cm-2(表5)。

表5 北部湾潮间带5个站位自由生活线虫丰度和生物量

2.5 线虫群落的年龄结构和性别比例

本研究对线虫群落中成熟雌体、成熟雄体和幼体进行了统计，获得了线虫群落的年龄结构和性别比例。5个站位线虫群落中雌雄比0.9∶1～1.5∶1，平均为1.2∶1，幼体所占比为23.6%～52.4%，平均值为35.4%(表6)。另外还统计了雌体、雄体以及幼体所占比(图4)。

图4 北部湾潮间带5个站位线虫雌雄比和幼体比柱状图

表6 北部湾潮间带5个站位线虫性别比例表

2.6 线虫群落的营养结构

根据口腔结构，Wieser[15]将线虫分为四种功能类群：选择性沉积食性者(1A型)、非选择性沉积食性者(1B型)、刮食者或硅藻捕食者(2A型)和捕食者或杂食者(2B型)，不同的口腔结构代表了不同的摄食机制(图5)[15，16]。本研究中，以1B型和2A型所占比例最高，均为45种，占线虫总数的37.5%；1A型次之，有25种，占20.8%；2B型有5种，占4.2%。按个体数量统计，2A型占比仍最高，占线虫总数的47.8%；1A型次之，占33.1%；1B型和2B型占比最低，分别占18.4%和0.6%(表7)，表明近一半的个体以硅藻细胞为食。

图5 常见海洋线虫四种摄食类型口腔结构示意图

表7 北部湾潮间带5个站位海洋线虫四种摄食类型个体数和种类数及其百分比

2.7 自由生活线虫分类

对5个站位自由生活线虫进行分类研究，共鉴定出了自由生活线虫120种，隶属于76个属，34科，8目，5个站位中的优势种依次为Terschellingialongicaudatade Man，1907、PtycholaimellusocellatusHuang & Wang，2011、PseudochromadorarossicaMordukhovich，Fadeeva，Semenchenko & Zograf，2015、SpilophorellapapillataKreis，1929等，其中发现并描述疑似新种4种，分别是Perspiria longicaudatussp. nov.、Metadesmolaimusnanhaiensissp. nov.、Ethmolaimusmultispiralissp. nov.和Dorylaimuszhangisp. nov.(另文发表)。

Terschellingiade Man，1888是本研究海域最为优势的属(个体数量大于线虫总数的3%)，5个站位中个体数量占线虫总数的24.4%，其次为属PtycholaimellusCobb, 1920，占线虫总数的10.2%，其它优势属依次为Microlaimusde Man，1880、SpilophorellaFilipjev，1917、PseudochromadoraDaday，1899、PerspiriaWieser & Hopper，1967等。Linhomoeidae Filipjev，1922和Chromadoridae Filipjev, 1917为第一和第二大科，分别占线虫总数的29.9%和23.1%，其他优势科(个体数量大于线虫总数的2%)依次为Desmodoridae Filipjev，1922、Microlaimidae Micoletzky，1922和Xyalidae Chitwood，1951等(表8)。

表8 北部湾潮间带优势属和优势科及其所占比

2.8 自由生活线虫群落多样性分析

通过PRIMER 6.0对5个站位自由生活线虫群落多样性进行了分析(表9)，结果表明，HSL站线虫种类数最多，为74种，WWJT站和BLT站最少，分别为22和21种；每个站位的标本数与种类数趋势一致；HSL站物种丰富度指数最高，为7.535，WWJT站最低，为3.192。香农-威纳指数从高到低依次为YT站(2.844)、HSL站(2.751)、BLT站(2.359)、WWJT站(2.281)和SJG站(1.894)。均匀度指数介于0.5206～0.8206之间。

表9 北部湾潮间带5个站位线虫群落多样性指数

2.9 线虫和桡足类数量之比(N/C)分析

海洋线虫与桡足类的数量之比(N/C)常作为海洋富营养化及有机污染的指标之一[17-19]。以N/C比监测海洋有机质污染的理论基础为：海洋线虫较耐有机质污染，而底栖桡足类对环境变化较为敏感，随着污染程度增加，N/C比呈增大趋势。一般认为N/C比小于50的环境质量属正常，50～100属富营养化，而大于100说明该区受到有机污染。这一比值可在较大尺度上为海洋底栖环境的动物监测提供参考。本研究HSL站和BLT站的N/C大于100；YT站、SJG站和WWJT站的N/C均小于50，显示这3个站位环境质量正常(表10)。

表10 北部湾潮间带5个站位N/C分析

3 结论与分析

3.1 北部湾潮间带小型底栖动物研究结果分析

5个站位中小型底栖动物丰度和生物量最高的站位为HSL站，分别为8126±2181 ind·10 cm-2和3854.0±1511.2 μg dwt·10 cm-2。HSL站位于北海金海湾红树林，红树林是生长在热带、亚热带海岸潮间带受周期性潮水浸淹，以红树植物为主体的常绿灌木或乔木组成的潮滩湿地生物群落，是海洋向陆地过渡的特殊的生态系统，沉积物主要为淤泥，有机质等营养丰富，为海洋动物提供良好的生长和繁殖环境，生物多样性高，故此站位小型底栖动物的丰度和生物量都是最高的，海洋线虫的个体数和种类数同样最多，与其他站位差异较大；SJG站的沉积物类型为泥砂质，小型底栖动物和线虫丰度也非常高；YT站、BLT站和WWJT站均为砂质且具有相同的生境，这3个站位小型底栖动物和线虫的丰度和生物量最相近。5个站位中小型底栖动物丰度最低值出现在WWJT站，该站位沉积物类型为细砂，这种生境中沉积物流动性大，有机质存留少，小型底栖动物的数量通常也较少。总的来说，潮间带取样受潮汐和人类活动影响较大，对实验结果有一定程度的影响。5个站位线虫群落中雌雄比例平均为1.2:1，幼体占线虫群落个体总数的平均值为35.4%，成熟个体远多于幼体，说明取样时并非线虫主要的繁殖季节。

3.2 北部湾区域相关研究比较分析

北部湾5个站位共分选出自由生活线虫、多毛类、桡足类、介形类、端足类、涡虫类和其他类等小型底栖动物类群。北部湾小型底栖动物的平均丰度和生物量分别为2351±936 ind·10cm-2和2075.6±528.9 μg dwt·10 cm-2。自由生活线虫的丰度占小型底栖动物的93.3%，其生物量占比为42.3%。王彦国[9]于2008年10月对北部湾海域调查，共计分选出14个小型底栖动物类群，小型底栖动物的平均丰度和生物量分别为399±452 ind·10 cm-2和359.56±324.45 μg dwt·10 cm-2。线虫丰度约占总丰度的92.7%，生物量占比为41.2%。与本研究相比，王彦国北部湾海域小型底栖动物的平均丰度和生物量明显较低，但线虫的丰度和生物量的所占比与本研究相近。

3.3 与其他相关研究比较分析

本研究中小型底栖动物的平均丰度高于南海其他区域[10,20-23]。此外，本研究小型底栖动物的平均丰度较南、北黄海[24,25]和东海[26,27]的高，较渤海[28]低，研究结果可能与采样的季节、站位生境和分选网筛孔径等因素有关(表11)。

表11 本研究与相关研究对照表

本研究还利用PRIMER 6.0对5个站位自由生活线虫进行了群落多样性分析，与南海相关研究中海洋线虫的多样性指数对比，乔春艳[10]的研究中d的范围为4.529～6.819，J′的范围为0.8443～0.9103，H′的范围为2.899～3.279；贾素素[29]南海东北部的研究中d的范围为13.4～22.25，J′的范围为0.8942～0.9619，H′的范围为3.97～4.551。综上，南海东北部海洋线虫的香农-威纳多样性指数较本研究和北部湾高，即南海东北部线虫群落的多样性较高。

3.4 北部湾潮间带N/C

本研究中HSL站和BLT站的N/C大于100，YT站、SJG站和WWJT站的N/C均小于50，显示这3个站位环境质量正常。然而，对于这一数量之比的监测效能一直存在争议，其在微尺度上尚不具备确切反映海洋底栖环境质量的分辨率。例如，N/C比值可能因桡足类对沙质底质的偏好(而非环境质量差异)而造成相对数量的增加，从而降低了N/C比值，掩盖了真实的环境质量状况。因此，利用N/C比值得出的结论须慎重，应结合其他环境参数进行综合评价。

我国有关北部湾小型底栖动物的相关研究较少，本研究对北部湾冬季潮间带5个站位沉积物样品进行了研究，调查分析了北部湾潮间带小型底栖动物群落结构、自由生活线虫的种类和多样性特征。5个站位共鉴定出了自由生活线虫120种或分类实体。由于受采样站位和采样季节的局限，研究结果不全面，将来应在更大范围、更多时段调查采样，以获得北部湾更全面完整的小型底栖生物和自由生活线虫的数据资料。