新疆博尔塔拉蒙古自治州草原蝗虫多样性及群落结构特征

李金星，靳 茜，管廷贤，李荣才，周多林，道尔洪·毕亚克，布仁代，张希永，任金龙*，赵 莉*

（1.新疆农业大学农学院/农林有害生物监测与安全防控重点实验室，乌鲁木齐 830052；2.新疆博尔塔拉蒙古自治州草原工作站，博乐 833400；3.博乐市草原工作站，博乐 833400；4.精河县草原工作站，精河 833300；5.温泉县草原工作站，温泉 833500）

我国有4×109hm2天然草地[1]，主要分布在东北平原、内蒙古高原、黄土高原、青藏高原及新疆山地[2]，其中新疆是我国天然草地最为丰富的地区之一，约占国土面积的12%[3]。新疆天然草地不仅是中国天然草地的代表，也是中亚地区天然草地的典型代表[4]。博尔塔拉蒙古自治州（以下简称博州）位于新疆天山北坡，其天然草地面积可达1.67×106hm2[5]，占总面积的61.8%，分布着较多的草地类型，拥有丰富的草地资源。

蝗虫在草原生态系统的物质循环和能量流动方面具有重要作用，也是食物链与食物网中最不可或缺的重要组成部分。蝗虫多样性和群落特征的解析对于揭示草原生态系统的物质循环和能量流动，为蝗虫动态监控和蝗虫治理及蝗区生态环境的改造提供理论支撑，以实现蝗害的有效控制及草地资源可持续利用[6]。同时，蝗虫群落的特征及其多样性还有助于解析蝗虫的分布模式，进而评估蝗虫种类和种群的长期变化趋势、人类活动的影响和全球变暖的趋势[7]。我国对于不同草地类型蝗虫群落多样性的研究主要集中在蝗虫多样性和群落结构，不同地域和草地的蝗虫群落组成有所不同，如陕西荒漠的蝗虫群落的多样性最高，优势种为短星翅蝗Calliptamus abbreviatus[8]；在祁连山北麓，温性草地以狭翅雏蝗Chorthippus dubius和宽须蚁蝗Myrmeleotettix palpalis为优势种，高山草地以狭翅雏蝗、白纹雏蝗C.albonemus和褐色雏蝗C.brunneus为优势种[9]；在内蒙古呼伦贝尔草原的温性典型草原蝗虫群落丰富度最高，同时毛足棒角蝗Dasyhippus barbipes、亚洲小车蝗Oedaleus asiaticus、宽翅曲背蝗Pararcyptera microptera microptera为优势种，温性草甸草原类以短星翅蝗、小赤翅蝗Celesskalozubovi、黄胫小车蝗O.infernallis为优势种，河滩低地草甸类以大垫尖翅蝗Epacromius coerulipes和短翅直背蝗Euthystira brachyptera为优势种[10]。

目前博州的蝗虫群落研究仅见温泉县的蝗虫群落简要报道[11]，博乐市、阿拉山口市和精河县的蝗虫多样性和群落组成尚不明确。蝗虫群落的组成对自然景观或生境的原貌兴衰与变迁具有一定的指示作用[12]。因此，本研究于 2015―2018年间对新疆博州草原的蝗虫进行系统调查，以明确博州草原蝗虫种类以及不同草地的蝗虫多样性、群落组成和草地生态指示种，并通过Shannon-wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、Simpson优势度指数和 Jaccard 相似性系数深入解析蝗虫群落结构特征，以期为博州草地蝗虫预测预报和草原生态恢复提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究样地概况

博州位于新疆维吾尔自治区西北边缘。博州地处欧亚大陆腹地，位于准噶尔盆地西缘，北天山西部，三面环山；气候属于典型的大陆性中温带干旱气候，年均降水量为90～500 mm；年均气温由东向西逐渐降低。

本次研究所用的样地均为不受农牧业活动影响的天然草地，依据许鹏[13]提出的中国草地资源分类系统标准，调查的样地可归为七个草地类：温性荒漠类、温性草原化荒漠类、温性荒漠草原类、温性草原类、温性草甸草原类、山地草甸类和低地草甸类。对于不同草地类中的植被，依据《新疆草原植物图鉴-博乐卷》和《新疆北部野生维管植物图鉴》对草地中的植被进行分类鉴定[14,15]，七类草地植被组成信息见表1。

表1 博州草地类及其植被组成Table 1 The plant composition and types of Bozhou grasslands

1.2 调查方法

利用网捕和样框法对样地进行蝗虫多样性调查。网捕法：2015―2018年间6―8月，每月调查一次，每个样地在东南西北四个方向各扫100复网，每网间隔2 m；样框法：利用50 cm×50cm样框：按“Z”形取样，每走50步取一个样方，每个样地取50个样框。将所采集的蝗虫置于毒瓶毒杀后带回实验室，依据《蝗虫分类学》、《中国动物志昆虫纲第三十二卷直翅目蝗总科槌角蝗科剑角蝗科》、《中国动物志昆虫纲第四十三卷直翅目蝗总科斑腿蝗科》、《中国动物志昆虫纲第四卷直翅目蝗总科癞蝗科瘤锥蝗科锥头蝗科》、《中国动物志昆虫纲第十卷直翅目蝗总科斑翅蝗科网翅蝗科》和相关文献对标本进行分类鉴定[16-23]。

1.3 群落多样性指数分析

采用Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、Simpson优势度指数和Jaccard相似性系数对蝗虫群落特征及进行分析[24]，公式如下：

依据胡靖等[25]划分标准将蝗虫优势度划分为三个等级：当蝗虫优势度≥10%，则该蝗为优势类群；当蝗虫优势度为1%～10%，则该蝗为常见类群；当蝗虫优势度为＜1%，则该蝗为稀有类群。蝗虫垂直分布类型的划分可分为单带种和多带种，单带种是指生活于某一高度的地带呈现出带状或条状的分布；多带种是指那些具有较宽的垂直分布范围[26,27]。依据 Jaccard相似性系数判定相似性等级，当系数为 0～0.25 时则为极不相似；当系数为 0.25～0.50 时则为中等不相似；当系数为 0.50～0.75 时则为中等相似；当系数为 0.75～1.00 时则为极相似。

1.4 数据统计与分析

所有原始数据录入Excel 2007中，并利用该软件对不同草地类型中的蝗虫群落多样性指数和相似性系数进行计算，用SPASS 22.0对蝗虫群落特征进行分析。

2 结果与分析

2.1 博州蝗虫物种组成和分类多样性

2015—2018年间系统调查发现博州草原共分布65种蝗虫，隶属于6科30属。在科级阶元中，斑翅蝗科Oedipodidae和网翅蝗科Arcypteridae的属和种数最多，分别为12属30种和11属24种（表2）；斑腿蝗科Catantopidae的属和种数较少，仅为2属5种，但所采集的数量众多，约占采集总量的39%，主要为星翅蝗属Calliptamus的黑腿星翅蝗C.barbarus barbarus、意大利蝗C.italicus和伪星翅蝗C.coelesyriensis（表2）。

由表 2可知，博州草原的优势蝗虫种类（≥10%）有黑腿星翅蝗（20.08%）、小米纹蝗Notostaurus albicornis（14.94%）、黑条小车蝗O.decorus decorus（14.07%）和伪星翅蝗（10.48%）；常见种类（1%～10%）有西伯利亚蝗Gomphocerus sibiricus sibiricus（8.74%）、意大利蝗（6.73%）、宽须蚁蝗Myrmeleotettix palpalis（2.71%）、朱腿痂蝗Bryodema gebleri（2.55%）、石砾束颈蝗Sphingonotus maculates petraeus（1.46%）、红斑翅蝗Oedipoda miniata（1.45%）、红胫戟纹蝗Dociostaurus kraussi kraussi（1.35%）、小翅曲背蝗Pararcvptera micoptera micoptera（1.31%）、狭条戟纹蝗D.brevicollis（1.20%）和蓝斑翅蝗Oe.caerulescens（1.13%），其余种均属于稀有蝗类（＜1%）。

2.2 博州优势蝗虫种类的垂直分布

由表2可知，65种蝗虫中有16为种多带种，49为种单带种（表2）。从图1可以看出，黑条小车蝗的分布范围最广（257～2382 m），且主要分布于800～2000 m；小米纹蝗、伪星翅蝗、黑腿星翅蝗、石砾束颈蝗、意大利蝗和朱腿痂蝗分布范围次之（200～2300 m），但其主要分布海拔范围不同，如意大利蝗、伪星翅蝗和小米纹蝗多分布于800～1800 m；黑腿星翅蝗则多分布于450～1500 m；石砾束颈蝗多分布于800～1200 m。小翅曲背蝗和西伯利亚蝗分布于1100～2300 m，且主要分布于2000～2200 m。费氏草地蝗Stenobothrus fischeri fischeri和宽须蚁蝗分布于1000～2200 m。红斑翅蝗多分布于750～1200 m。亚洲飞蝗Locusta migratoria migratoria和绿纹蝗Aiolopus thalassinus thalassinus的分布最为狭窄，仅分布于187～195 m。

图1 博州优势蝗虫种类海拔频次分布Fig.1 Frequency distribution of the elevation of dominant locust species in Bozhou

表2 博州草原蝗虫组成Table 2 The composition of grassland locusts in Bozhou

续表2

2.3 七种草地类中优势蝗虫种类的物种组成和分布

由表 3可知，七种草地类中优势蝗虫种类数由多到少分别为温性荒漠（12种）、温性荒漠草原（12种）、温性草原（11种）、温性草原化荒漠（9种）、温性草甸草原（8种）、山地草甸（4种）、低地草甸（4种）。其中，意大利蝗和黑条小车蝗分布于五种草地，温性荒漠、温性草原化荒漠、温性荒漠草原和温性草原均有分布，意大利蝗还分布于山地草甸，黑条小车蝗分布于低地草甸；同理，伪星翅蝗和朱腿痂蝗则分布于四种草地，伪星翅蝗还分布于山地草甸，朱腿痂蝗分布于温性草原；黑腿星翅蝗、宽须蚁蝗、蓝斑翅蝗、小翅曲背蝗和西伯利亚蝗分布于三种草地，以上蝗虫虽然分布范围较广，但分布的草地存在差异。雏蝗、牧草蝗、肿脉蝗、小米纹蝗、石砾束颈蝗、岩石束颈蝗和红胫戟纹蝗虽然均分布于两种草地中，但草地类型不同。在七种草地类型中，温性荒漠的特有蝗虫种类为简蚍蝗、红斑翅蝗、瘤背束颈蝗和红翅瘤蝗；温性草甸草原的特有蝗虫种类有费氏草地蝗、白边雏蝗和草原异爪蝗；低地草甸的特有种类为亚洲飞蝗、小垫尖翅蝗和绿纹蝗（表3）。

表3 博州七种草地类优势蝗虫种类组成Table 3 Composition of seven dominant locust species of grass types in Bozhou

2.4 七种草地类蝗虫群落特征

蝗虫群落的Shannon-Wiener多样性指数在温性荒漠、温性草原化荒漠和温性荒漠草原要显著性高于低地草甸（P＜0.05）；Pielou均匀度指数在温性草甸草原要高于温性荒漠、温性草原化荒漠、温性荒漠草原、温性草原、山地草甸和低地草甸（P＞0.05），但无显著性差异；Simpson优势度指数在山地草甸、温性草甸草原和低地草甸要高于温性荒漠、温性草原化荒漠、温性荒漠草原和温性草原，但无显著性差异（P＞0.05）（图2）。

图2 七种草地类的蝗虫群落多样性指数Fig.2 The diversity indices of grasshopper communities in seven grassland types

从表4可以看出，温性荒漠草原和温性草原的蝗虫群落为中等相似，两者相似系数为0.56，在温性荒漠草原-温性草原均分布的蝗虫种类为黑条小车蝗、意大利蝗、朱腿痂蝗、宽须蚁蝗、狭条戟纹蝗、蓝斑翅蝗和小翅曲背蝗（表3）。温性荒漠与温性草原化荒漠、温性荒漠草原、温性草原的蝗虫群落表现为中等不相似，其相似系数分别为0.30、0.38和0.28（表4），温性荒漠-温性草原化荒漠均分布蝗虫种类为黑腿星翅蝗、伪星翅蝗、黑条小车蝗、意大利蝗、岩石束颈蝗、朱腿痂蝗；温性荒漠-温性荒漠草原均分布的蝗类为黑腿星翅蝗、小米纹蝗、伪星翅蝗、黑条小车蝗、意大利蝗、石砾束颈蝗和朱腿痂蝗；温性荒漠-温性草原均分布的蝗类为黑条小车蝗、意大利蝗和朱腿痂蝗（表3）。温性草原化荒漠与温性荒漠草原、温性草原的蝗虫群落相似表现为中等不相似，其相似系数分别为0.39和0.34（表4），温性草原化荒漠-温性荒漠草原均分布的蝗虫种类为黑腿星翅蝗、伪星翅蝗、黑条小车蝗、意大利蝗，石砾束颈蝗、朱腿痂蝗、宽须蚁蝗、红胫戟纹蝗和狭条戟纹蝗；温性草原化荒漠-温性草原均分布的蝗虫种类为黑条小车蝗、意大利蝗、朱腿痂蝗、宽须蚁蝗和狭条戟纹蝗（表3）。

表4 七种草地类蝗虫群落的相似性Table 4 The similarity of grasshopper communities in seven grassland types

3 讨论

陈永林[28]在专著《新疆蝗虫及其防治》中报道博州分布4科13属21种蝗虫，本课题组经过4年系统调查博州草原，发现蝗虫属和种数增加了近3倍，达到5科31属65种。与博州接壤的哈萨克斯坦优势蝗虫相比较，两地的大部分常见蝗虫基本一致，如意大利蝗、红胫戟纹蝗、狭条戟纹蝗、西伯利亚蝗和小翅曲背蝗；而且两地仅在部分优势蝗虫表现差异，如哈萨克斯坦的优势种有摩洛哥戟纹蝗D.maroccanus、亚洲飞蝗、白边雏蝗、肿脉蝗、费氏草地蝗[29]；而博州草原的优势种有黑腿星翅蝗、小米纹蝗、黑条小车蝗、伪星翅蝗、西伯利亚蝗、宽须蚁蝗、朱腿痂蝗、石砾束颈蝗、红斑翅蝗。

陈永林[27]依据蝗虫垂直分布可分为多带种蝗虫和单带种蝗虫，其中前者为垂直分布广泛，后者为垂直分布狭窄；新疆的多带种有意大利蝗、黑腿星翅蝗、红胫戟纹蝗、小米纹蝗、黑条小车蝗、中宽雏蝗、白边雏蝗、异色雏蝗和小垫尖翅蝗；新疆的单带种有新疆西伯利亚蝗G.sibiricus turkestanicus、吐兰曲背蝗P.microptera turanica、准噶尔波腿蝗、岩石束颈蝗、八纹束颈蝗、瘤背束颈蝗、朱腿痂蝗、侧觚蝗和旋跳蝗。本研究与陈永林[27]研究结果相比较新增加了6种多带种蝗虫（乌蓝束颈蝗、蓝斑翅蝗、宽须蚁蝗、宁夏束颈蝗、石砾束颈蝗和蓝斑翅蝗）和 41种单带种蝗虫（锥头蝗、西伯利亚蝗、无斑土库曼蝗、红斑翅蝗、蓝翅瘤蝗、红翅瘤蝗、草原异爪蝗、小翅曲背蝗、肿脉蝗、黄胫戟纹蝗、蓝胫戟纹蝗、狭条戟纹蝗、费氏草地蝗、欧亚草地蝗、土库曼蝗、小跃蝗、细距蝗、简蚍蝗、绿牧草蝗、红腹牧草蝗、曲线牧草蝗、岸砾束颈蝗、黄胫束颈蝗、黑翅束颈蝗、雅丽束颈蝗、贝氏束颈蝗、土库曼束颈蝗、欧亚束颈蝗、碱土束颈蝗、大垫尖翅蝗、黑赤翅蝗、亚洲飞蝗、绿纹蝗、蒙古痂蝗、小垫尖翅蝗、网翅蝗、多齿蚁蝗、玛蚍蝗、华北雏蝗、青藏雏蝗和翠饰雏蝗）。红翅瘤蝗分布于准噶尔盆地的乌伦古湖沿岸石质或石砾荒漠地带及其东岸[27]；而本研究发现位于准噶尔盆地西端的博乐市和阿拉山口市的石质荒漠地带也有该种分布。

黄人鑫[30]研究天山西部果子沟荒漠（温性荒漠）的优势种为意大利蝗、黑腿星翅蝗、戟纹蝗、痂蝗及红斑翅蝗。位于天山西端北麓的博州温性荒漠的优势种为黑腿星翅蝗、小米纹蝗和伪星翅蝗；比较黄人鑫[30]研究结果发现在天山西段的果子沟温性荒漠和博州的温性荒漠中，黑腿星翅蝗是优势蝗虫。综合比较陈永林[31]的研究结果发现博州地区的温性荒漠草原、草甸草原及低地草甸与新疆北疆地区草原的优势种均表现一致，如新疆北疆地区：荒漠地带（本文温性荒漠）的优势种为黑条小车蝗、伪星翅蝗和朱腿痂蝗；高山亚高山草甸（本文草甸草原）的特有种为西伯利亚蝗、牧草蝗、雏蝗和曲背蝗；盆地河谷滨湖草甸（本文低地草甸）的优势种为亚洲飞蝗和小垫尖翅蝗。陈永林[31]指出新疆北疆地区荒漠地带（本文温性荒漠）的特有种为红斑翅蝗、瘤背束颈蝗和红翅瘤蝗；盆地河谷滨湖草甸（本文低地草甸）的优势种为亚洲飞蝗和小垫尖翅蝗；而本研究相应草地类型也表现出相同规律。此外，本研究还新增了一种温性荒漠的特有种——简蚍蝗。

本研究发现蝗虫群落多样性指数最高的草地类型为温性荒漠，而其他学者研究其最高的草地类型为温性荒漠草原[8,32]，这种差异的具体成因有待进一步研究。本研究发现蝗虫群落多样性指数与均匀度指数和优势度指数之间未表现相关性；而刘缠民[8]发现蝗虫群落多样性指数与均匀度指数之间呈正相关，其与优势度指数之间呈负相关。群落多样性受非生物因素和生物因素影响，如生物因素有物种间的负相组合状态和正相组合状态等；非生物因素有取样大小、数量、物种数量、群落结构、空间异质性、环境斑块程度等[33]。因此本研究出现的差异有待进一步研究非生物和生物因素，以综合解析蝗虫多样性参数的差异。

致谢：博乐市草原工作站农业技术推广研究员刘兴义对博州植物的鉴定。博乐市草原工作站哈西琪琪格；精河县草原工作站人员萨依拉·胡斯满和巴音花在蝗虫的采集提供了帮助；新疆农业大学植保18级研究生乔茗瑛，植保14级本科生李雨烟、郭佩佩和刘叶，植保15级本科生李莉参加了部分调查，在此表示诚挚的感谢！