多异瓢虫生物生态学特性及保育利用研究进展

姜 岩，修春丽，王冬梅，刘 建，潘洪生*，刘小宁

（1.新疆大学/新疆生物资源和基因工程重点实验室，乌鲁木齐 830046；2.中国农业科学院茶叶研究所，杭州 310008；3.新疆农业科学院植物保护研究所/国家植物保护库尔勒观测实验站，乌鲁木齐 830091）

多异瓢虫Hippodamiavariegata(Goeze)，又称小十三星瓢虫[1]，属鞘翅目 Coleoptera瓢虫科Coccinellidae[2]，主要分布于古北区[3]。在我国主要分布于北京、吉林、内蒙古、河北、四川、西藏、云南、新疆等地[4]，喜干燥的沙质土壤[5,6]，可取食多种作物上的蚜虫等害虫，是农田生态系统中重要的捕食性天敌[7]。多异瓢虫由于发生早[8,9]、数量大、食量大并且具有广食性等特点，引起了各国科学家的广泛关注[10-14]。自20世纪30年代以来，各国学者对于多异瓢虫的研究已取得一定的进展，这为多异瓢虫在害虫防治方面发挥作用提供了重要的理论依据。但是，与同为瓢虫科的异色瓢虫Harmoniaaxyridis、七星瓢虫Coccinellaseptempunctata和孟氏隐唇瓢虫CryptolaemusmontrouzieriMulsant相比，多异瓢虫缺少了在营养代谢[15-17]、迁飞规律[18-22]和生理机能[23-27]等方面的研究，无法将营养代谢规律和目前所探究出的人工饲料配方进行联合分析[28-32]，从物质代谢的角度指出人工饲料配方的优缺点并加以改进，限制了多异瓢虫的商品化生产与应用。本文将多年来国内外关于多异瓢虫的研究进展进行了总结归纳，以期加深对多异瓢虫生物学、生态学习性的认识，为科学、合理利用多异瓢虫进行害虫防控提供参考。

1 形态特征

多异瓢虫属于完全变态昆虫，一个世代需经历卵、幼虫、蛹、成虫4个发育阶段。卵单粒，呈纺锤形（长约1.0 mm，宽约0.3 mm），聚集成块状直立于植物叶片的背面，初产时为黄白色，待孵化时变为淡黄色[6]；幼虫分为4个龄期，体长约1.5～5.0 mm，虫体颜色多呈灰白色，头部、口器为黑色；蛹椭圆形（体长4.0 mm，体宽2.5 mm），初为黄色后转为灰黑色，前胸和中胸背板各有两个黑斑，外侧各有一白色斑块[33]；成虫长卵形（体长4.5～5.0 mm，体宽2.5～3.5 mm），复眼黑色，触角、口器均呈黄褐色，鞘翅为黄褐色或红褐色，多异瓢虫成虫除鞘缝上小盾片下固定有一黑斑外，每一鞘翅上通常分布有6个黑斑，但黑斑在数量和形状上具有较大的变异[34]。多异瓢虫雌、雄成虫在第 5、6腹节线处有明显区别，雌成虫腹节线有明显向第6腹节突出趋势，而雄成虫5、6腹节线走势较为平缓，没有凸起，且雌成虫在第6腹节处可见一条沟壑，用于排卵，雄成虫无此结构。

2 生物学特性

2.1 年生活史

多异瓢虫每年发生代数在不同分布地区有所不同。在我国，多异瓢虫一般一年发生3～5代[8,35,36]，而在希腊一年可以发生7代，为所有记录中发生代数最多的地区[37]。

多异瓢虫以滞育型成虫越冬。在我国，多异瓢虫在每年的 10月中旬，开始聚集于向阳坡的土缝、树皮裂缝中或田边杂草丛中以度过低温期[35]。这些越冬场所的选择可以在最大程度上降低低温和干燥对其越冬的影响。并且，多异瓢虫可以通过聚集行为降低越冬时的呼吸和代谢速率，同时减少被捕食和寄生的机会，保证越冬种群的存活率[38,39]。待到第二年的3月上旬，多异瓢虫开始出蛰活动，取食地表草根处的蚜虫、粉蚧等害虫。到5月上旬温度上升到13.5 ℃左右时，多异瓢虫成虫陆续爬到麦苗、棉苗上取食红蜘蛛等害虫，同时部分成虫在田埂杂草干叶处开始产卵。5月底至6月初多异瓢虫在麦田达到第一个发生高峰，然后大量向棉田转移，6月下旬在棉田达到第二个高峰。7、8月向其他植物分散，9月又聚集于菜田中，并在此取食、活动以及产卵繁殖，至 10月在菜田里越冬[35,40]。在伊朗和意大利等地所记录的多异瓢虫发生规律大致与我国相同，但两次高峰分别发生在6月和9月，较我国推迟1～3个月[41,42]。

2.2 世代及个体发育

多异瓢虫个体寿命较长，世代间有重叠现象。多异瓢虫完成一个世代需要14～27 d[3,43,44]，平均卵期3～6.5 d，幼虫期5.5～24 d，蛹期3.5～6.2 d[36]。多异瓢虫在一年中的三个世代各虫态历期呈现逐渐递减的规律，总历期也从第一代的平均39.9 d递减到第三代的25.9 d[8]。

2.3 捕食功能

多异瓢虫可捕食多种害虫，包括棉蚜Aphisgossypii[45]、桃蚜Myzuspersicae[46]、瓜蚜[47]、豆蚜[48-50]、枸杞木虱Paratriozasinica[1]、葡萄斑叶蝉Erasmoneuravulnerata[51]、菜粉蝶Pierisrapae（卵和1龄幼虫）[52]、草地贪夜蛾Spodopterafrugiperda（低龄幼虫）[53]等。其对不同猎物的捕食功能反应均符合HollingⅡ型，即捕食量随猎物密度的增加而增加，当猎物密度增加到一定值时，捕食量趋于稳定[50,51,54,55]。多异瓢虫的幼虫和成虫具有相同的食性，但因两种虫态的营养需求不同，各龄期幼虫和成虫的食量具有显著差异。其中4龄幼虫捕食量最大，每天可捕食棉黑蚜Aphisatrata153.90头[56]，成虫中雄成虫捕食量较小[57]。

由于不同蚜虫表面存在特定的烷烃或用于识别和确定适口性的蜡质、生物碱的不同[58,59]，或者由于不同蚜虫营养含量的不同导致多异瓢虫对不同蚜虫具有一定选择性和偏好性。Shah和Khan[58]测定多异瓢虫对甘蓝蚜Brevicorynebrassicae和苹果蚜Eriosomalanigerum的偏好性，发现其更偏好捕食甘蓝蚜；也由于这个原因，多异瓢虫更加偏好选择绿色豌豆蚜Acyrthosiphonpisum，导致蚜虫在红色和绿色两种色型间进行转换，使多异瓢虫对红色豌豆蚜的控制效果有所下降[60]。甚至，多异瓢虫对不同寄主植物上同一种蚜虫也具有偏好性。这种偏好性是由于不同寄主植物结构（如表皮）会影响捕食者的活动；不同寄主植物为蚜虫提供的躲避场所不同；或寄主植物的分泌黏液延长了多异瓢虫的搜索时间进而降低了搜索效率，所以在具有相同蚜虫的不同寄主植物中，多异瓢虫偏重于选择捕获效率更高的寄主植物，进而导致多异瓢虫对不同寄主植物蚜虫的控制效果有所不同。在五种不同寄主植物（黄瓜、南瓜、哈密瓜、角瓜、瓢葫芦）上的瓜蚜中，多异瓢虫更加偏好捕食角瓜和瓢葫芦上的，对角瓜和瓢葫芦上瓜蚜的控制作用也显著优于其他3 种作物[61]。

2.4 其他特性

多异瓢虫还具有假死性、耐饥性、食卵性和滞育等其他生物学特性，这些均是多异瓢虫提高生态适应性的重要策略。多异瓢虫的假死性是指在遇到危险时，多异瓢虫会立即收起3对足，随即坠地假装死亡以此来逃避外来敌害袭击，常利用它这种生活习性来对其进行捕捉。多异瓢虫是捕食性瓢虫中较为耐饥饿的一种，在室温下保持一定的湿度（相对湿度70%～80%），不给食料一般可存活30 d，最长可达37 d[6]。处于饥饿状态的成虫，活动量明显减少，假死性增强，一旦饥饿状态解除，成虫可以恢复正常的交配、产卵活动。当处于营养极为匮乏的环境时，初孵的1龄幼虫会取食同卵堆中未孵化的卵，因为这是最为便利的营养补充方式。当存在不同种瓢虫的卵时，多异瓢虫会通过取食其他瓢虫的卵来减少同母体姊妹间的自相残杀行为，提高其种群生存率[62]。另外，雌性多异瓢虫也会食用自己所产的卵，所食用的卵被称为“营养卵”。营养卵除无法成功孵化外与正常卵在形状、颜色上没有明显的区别，它们的存在仅是为了维持雌性自身的营养。且不育卵的比例在低密度食物处理组高于高密度食物处理组，与猎物丰度有着明显的相关性[63]。滞育是昆虫在遭受逆境胁迫时停止发育，在特定环境信号刺激下继续发育的可遗传的生物学特性。多异瓢虫成虫的滞育很大程度上受非生物因素（如温度、光周期等）调节。成虫羽化初期是多异瓢虫滞育的敏感时段，在此时若用低温短光照诱导，可促使多异瓢虫成虫快速进入滞育状态，在长日照下饲养则可避免滞育[64,65]。因此，不管是意图维持滞育还是解除滞育，温度和光周期都是其主导因素。多异瓢虫以滞育型成虫进行越冬，所以对于多异瓢虫滞育诱因的了解，有利于实现天敌昆虫发育进度的人工控制、延长产品货架期以及田间控害时间、提高天敌的抗逆性和繁殖力等，这为完善多异瓢虫害虫综合治理提供了新的策略[64]。

3 生态学习性

3.1 趋化性

李艳艳[66]比较了蚜虫、有蚜植株、去蚜植株和健康植株对多异瓢虫的引诱作用，发现不管植物上是否存在蚜虫，受蚜虫为害后的植株对多异瓢虫均具有明显的引诱作用，并且引诱强度随蚜虫密度的上升而增强，这说明多异瓢虫对被蚜虫为害后的植株具有明显的趋化性，这种趋化性是基于多异瓢虫对蚜虫的捕食作用。蚜虫为害植物后诱导产生的植物挥发性物质可作为中介帮助瓢虫定位食物。在防治蚜虫的实践中，可以借鉴其他种类瓢虫或天敌，利用多异瓢虫的这种趋化行为，引诱多异瓢虫进行生物防治，减少化学农药的使用[67-71]。

3.2 趋光性

多异瓢虫趋向于长日照、高光强，绿色和黄色段波长，且趋向的光波会随着时间发生改变，6月多异瓢虫更趋向蓝紫光，7月则会更趋向黄绿光[72]。根据多异瓢虫在不同时间的不同趋光波段，可以将其与多异瓢虫的迁飞习性和消长规律相联系，更好地掌握其生活习性，在缩短发育周期、增加繁殖、迁徙和捕食方面产生积极的影响，推进多异瓢虫的生物防控作用[73]。

3.3 环境因子对多异瓢虫的影响

3.3.1 温度 瓢虫的生长发育、繁殖和捕食作用极易受到小气候变化的影响，温度是最主要的气候因子[5]。在一定的温度范围内，多异瓢虫的成虫寿命、世代平均历期、各虫态的历期与温度成反比，即这些生命指数均会随温度的升高而明显缩短[2,74,75]。其繁殖能力在一定范围内随温度的升高而增加，到达某一温度节点后，随着温度的进一步升高而下降，内禀增长率、周限增长率和自然增长率也呈现相同的规律[76]。并且，在不同温度处理下多异瓢虫各龄期阶段特异性、存活率也有所不同：卵期的孵化率随着温度的升高而升高，而蛹期的羽化率却呈现先升高后下降的趋势[2,74]。在温度为25 ℃时，多异瓢虫1个世代内产生的后代数最多，世代理论存活率最大。但是根据稳定年龄组配，29 ℃下多异瓢虫的种群稳定且呈现激烈扩张状态，生长周期也显著短于 25 ℃，能够显著减少人工扩繁的耗费，所以建议选择 29 ℃为人工扩繁温度[2]。此外，温度会显著影响多异瓢虫的捕食作用，使之随着温度的升高逐渐增大，直至趋于稳定[74,77]。在温度为25 ℃，湿度为70%时，多异瓢虫（以4龄幼虫为例）可达到最大捕食量[78]。综上，可以根据繁殖要求对多异瓢虫饲养温度进行调节，若只单纯对多异瓢虫进行人工扩繁来扩大种群数量，应选择 29 ℃作为饲养多异瓢虫的温度；若要将多异瓢虫应用于生物防控中，应在25 ℃的温度条件下饲养多异瓢虫。

3.3.2 猎物种类、密度以及空间异质性 昆虫一些重要的生命参数（如发育速度、繁殖量等），取决于各种生物、非生物环境因素及其与遗传因素的相互作用。在生物因素中，食物（质量和丰度）对昆虫的影响最大[58]。多异瓢虫可捕食多种蚜虫，但猎物的种类或寄主植物会显著影响多异瓢虫的成虫寿命、各虫态发育历期、世代时间、平均日繁殖力、净繁殖率、内禀增长速率等生命和种群参数，需根据不同的饲养要求进行选择[79,80]。如甘蓝蚜较苹果蚜更利于多异瓢虫的生长发育[58]；在麦长管蚜Sitobionavenae、桃粉蚜Hyalopterusarundimis和棉蚜三种蚜虫中，麦长管蚜最适合多异瓢虫的生长发育和繁殖，而要使多异瓢虫生存率最高应选择饲喂桃粉蚜[10]。并且，在多异瓢虫对五种不同寄主植物猎物选择的研究中显示，各植物上蚜虫都能满足多异瓢虫生长发育需求，但不同寄主植物上的蚜虫对该瓢虫的适合性不同，若选择内禀增长率作为不同寄主植物对多异瓢虫种群增长的适宜性指标，其适宜性由大到小依次为瓢葫芦、南瓜、西葫芦、甜瓜、黄瓜[81]。甚至，两种不同的黄瓜品种上的瓜蚜都会导致多异瓢虫的繁殖能力有所不同[82]。

猎物的密度会显著影响多异瓢虫的捕食作用。多异瓢虫在不同的蚜虫密度下，其食量存在着明显的差异，即随着猎物密度的增大，多异瓢虫捕食量也相继增大，但当其密度增至一定值时，捕食量增大的速度变缓，最终趋于稳定[36,50,76,83]。Shah和Khan[58]测定多异瓢虫在蚜虫密度为80头/百株时世代生长发育状况最好，并且可对农田系统内蚜虫进行有效的控制。

多异瓢虫的捕食效应易受空间大小和异质性种内干扰[78]。多异瓢虫在一定的空间内常对邻近的同种其他个体产生明显的躲避反应，随着捕食者密度的增加，捕食者之间相互遭遇而发生局部扩散，增加了捕食者搜寻猎物的时间，从而导致捕食效率下降[83,84]。当自身种群密度过高时，多异瓢虫幼虫间会自相残杀，其中4龄幼虫之间的相互干扰作用最大，成虫和高龄幼虫的相互干扰作用强于低龄幼虫[62]。这是其在食物缺乏等恶劣条件下延续种群的一种重要策略。

3.4 化学农药对多异瓢虫的影响

杀虫剂和除草剂的使用对多异瓢虫的影响一直是研究的热点。不同的杀虫剂种类对多异瓢虫的毒性有所不同。

3.4.1 烟碱类杀虫剂对多异瓢虫世代及个体生长发育的影响 烟碱类杀虫剂是应用最为广泛的杀虫剂，其中吡虫啉是最常用的一种广谱性杀虫剂。它对蚜虫有较好的控制效果，但是其对多异瓢虫等天敌昆虫也具有一定的毒杀作用。如在横向比较了天然杀虫剂（杀虫肥皂、高岭土和矿物油）、季酮酸类杀虫剂（螺虫乙酯）和烟碱类杀虫剂（吡虫啉）三类常用杀虫剂对多异瓢虫的影响后发现，吡虫啉处理后的多异瓢虫总死亡率、成虫体质量减少量、4龄幼虫发育时间均显著大于其他种类杀虫剂，并在一定程度上延长了卵孵化期、幼虫和蛹历期、总发育时间，影响了雌成虫寿命、平均世代时间、总繁殖力、受精率、内禀增长率、固有出生率和有限增长率等一系列生命参数，即烟碱类杀虫剂比其他杀虫剂毒性更大[85,86]。吡虫啉的不同剂型都可以使多异瓢虫种群数量在短时间内大量减少，降低对于蚜虫的生物控制，使蚜虫再度猖獗[87-90]。同时，吡虫啉施药方式的选择也在一定程度上影响着其对多异瓢虫的毒杀作用。与毒蚜饲喂法和土壤处理法相比，喷雾法使多异瓢虫直接、大量地接触到药剂本身，对其造成更大的毒杀作用[87,88]。噻虫嗪作为选择性烟碱类杀虫剂对多异瓢虫3龄幼虫半致死剂量为厂家推荐浓度的3倍，对多异瓢虫相对安全[91]。但该药依然会显著缩短多异瓢虫成虫寿命，延长产卵前期，减少多异瓢虫雌成虫产卵量，显著降低成虫存活率，在一定程度上降低多异瓢虫作为生防剂的效率[92,93]。

3.4.2 拟除虫菊酯类杀虫剂对多异瓢虫世代及个体生长发育的影响 第二类常用杀虫剂为拟除虫菊酯类杀虫剂。该药对多异瓢虫的毒害作用可通过自身进行恢复所以其毒性较烟碱类杀虫剂稍小[87]。但是该药仍然会显著降低多异瓢虫日平均产卵量、卵孵化率、增加F1代卵历期和总的发育历期等生命和种群参数[87,88]，所以在实践生产中不推荐使用该类药剂[94]。

3.4.3 抗生素类和植物源杀虫剂对多异瓢虫世代及个体生长发育的影响 其他受关注比较广泛的杀虫剂大部分为抗生素类和植物源杀虫剂。在防蚜实践中，阿维菌素因在植物表面残留少，对益虫的损伤小，成为使用较为频繁的抗生素类杀虫剂。但阿维菌素的使用仍然会显著降低多异瓢虫累积产卵量，并且会在一定程度上延长蛹的羽化时长和总发育历期，因此它对多异瓢虫等天敌昆虫来说并不是一种绝对安全的药剂[87,88]。植物源杀虫剂是从具有杀虫效果的植物中提取有效成分，加入溶剂后制备而成的，具有广谱、高效、低毒、易降解、无残留等特点，对多数植物害虫都具有毒杀效果，而对人畜和周围环境污染较小。在多种植物源杀虫剂中，一些植物源杀虫剂对多异瓢虫是较为安全的，如印楝籽水提取物、NeemAzal T/S®（1%印楝素A）等，这些植物源杀虫剂对于多异瓢虫的校正死亡率显著小于氯氰菊酯，略高于对照（水），被认为是可以与多异瓢虫等捕食性天敌联合使用的，较为安全、有效的药剂[94]。而另外一些植物源杀虫剂则被证明对于多异瓢虫仍然具有毒性，如印楝叶、印楝籽仁提取物、桉树油、印楝油和蕨类植物提取物。虽然这些物质不会直接导致多异瓢虫死亡，但是会在一定程度上影响多异瓢虫的生长发育，例如：降低繁殖力、缩短寿命等[95]。

3.4.4 除草剂对多异瓢虫世代及个体生长发育的影响 大部分的除草剂对于多异瓢虫世代和个体发育的毒杀作用和负面效应很小[96]，但是仍有小部分除草剂会导致多异瓢虫3 龄幼虫的存活率降低、幼虫化蛹率降低。并且，除草剂的使用会很大程度上减少杂草的数量，减少多异瓢虫的避难场所，最终导致多异瓢虫参与的生物防治功能有所降低[11]。因此，多异瓢虫等天敌昆虫的生存繁衍以及对蚜虫的防控与除草剂种类、施用时间和方式的选择息息相关。

3.4.5 杀虫剂对多异瓢虫捕食作用的影响 杀虫剂也会对多异瓢虫的捕食能力造成影响。施药后多异瓢虫的捕食功能反应仍符合HollingⅡ型，但是模型参数发生了变化，减弱了多异瓢虫的捕食作用，出现瞬时攻击率下降，处理猎物的时间延长，最大理论捕食量下降等情况[97]。除此之外，多异瓢虫对于杀虫剂处理后的蚜虫表现出取食率显著降低，对新鲜死蚜的取食少，对已干死蚜不取食等明显的选择性捕食行为[89]。说明当多异瓢虫取食了中毒的猎物后，为了躲避药剂的伤害，可能会减少接触正常猎物的机会，从而失去了对蚜虫的有效控制。

4 保育措施

现代农业的一个重要特征就是人类对农田生态系统的干扰强度和频率不断增加，导致其丧失平衡。所以如今越来越多的人提倡对农业害虫进行生物防控，这样在进行农业治理的同时也可以最大程度上保证生态平衡。多异瓢虫是生物防控策略中重要的天敌昆虫，多异瓢虫的有效保育是进行生物防控的重要一环。

对多异瓢虫进行有效的保育首先要增加生存环境中的植物多样性。耕作系统虽然在一定程度上决定了农业生态系统中物种的组成，但景观配置对瓢虫种群也有很强的影响[5]。合理管理生态基础设施有助于天敌保育，是保护有益动物的关键[98]。多异瓢虫通过在作物与非作物生境之间频繁的移动，寻找到替代寄主或补充营养，并躲避不良的生境[99]。所以农田田埂保留非生境植物，对稳定农田生态系统，提高农田瓢虫群落的物种数量、丰富度和多样性指数均具有明显的促进作用，进一步增强了自然天敌对农田害虫的控制作用[45]。农田间作和种植诱集作物是提高田间和景观尺度上的植物异质性的有效手段，可大大增加农田生态系统中捕食者的多样性和丰富度[100]。对农田进行合理布局，改变农田生态环境，提倡和推广农田实行“条带”、“间带”、“插花”等种植手段，或种植诱集作物招引天敌，从而增加植物多样性，创造有利于天敌栖息的环境，为多异瓢虫制造更多的掩蔽环境和食物来源场所[101]。

其次，要选择对多异瓢虫毒性较小的化学杀虫剂种类及施用方式、时间。如今，生物防控手段还不是十分成熟，还不能完全放弃化学防治手段[101]。在进行化学防治时，应尽可能地选择对天敌毒害小的施用时间、农药种类和施药方式以保护多异瓢虫等天敌昆虫，将生物防治和化学防治手段相结合来达到最佳的防控效果。

5 应用

5.1 治蚜案例及潜力

天敌昆虫是自然生态系统中控制害虫种群的重要因子之一，利用天敌昆虫制约农业害虫是安全有效的害虫控制策略，也是未来害虫管理的发展方向。瓢虫作为天敌昆虫的重要类群，具有重要的开发潜力和应用前景，且在国内外已有悠久的应用历史。

根据BIOCAT瓢虫数据库显示，在21世纪初共有822个瓢虫防治害虫的案例[75]。有记录以来首次引进外来瓢虫治理害虫的案例可以追溯到 1874年，当时新西兰引进并释放十一星瓢虫Coccinellaundecimpunctata用于控制蚜虫和粉虱[102]；随后1888年美国从澳大利亚引进大红瓢虫属用以对抗澳洲吹绵蚧[103,104]。目前，很多发达国家也都有较大规模的天敌生物工厂和瓢虫繁殖室（例如：美国用马铃薯培育粉蚧繁殖孟氏隐唇瓢虫Cryptolaemusmontrouzieri，年产孟氏隐唇瓢虫3000万头），以人工繁殖和助迁等手段增加瓢虫治理蚜虫的应用范围和频率[105]。

自1970年以来，我国也广泛开展利用瓢虫防治害虫的工作[106]。1955年我国引入原产于澳大利亚东部的孟氏隐唇瓢虫成功地防治了湿地松粉蚜及其他的粉蚜；同年，我国从前苏联引进澳洲瓢虫和孟氏隐唇瓢虫，成功解决了林木吹绵蚧危害南方各省果树和大麻黄等问题。在输入瓢虫的同时我国向美国东北部地区输出小毛瓢虫族等种类，为防治铁杉球蚜Adelgestsugae提供了新的途径[104]。

多异瓢虫相对不受提供食物种类的影响，能够在小幅度改变生活史的情况下利用多种猎物，在食草猎物之间具有很强的切换能力[107]。并且已经在实验室条件下证明多异瓢虫能够有效控制虫害[53,75,108]。在有机农田中，多异瓢虫也被证明可以与常规使用的杀虫剂达到相同的控蚜效果[101]。所以我们坚信，多异瓢虫在生物防控害蚜方面会有十分广阔的应用前景。

5.2 人工繁殖、储存及释放

大量释放或助增释放、人工繁殖天敌，增加田间天敌种群数量等措施，是目前世界范围内一种常用且有效实现大幅度降低化学农药使用次数和用量的主要途径[104]。利用多异瓢虫进行生物防控的一项重要基础是妥善解决多异瓢虫大规模工厂化繁殖，以及后期的储存和释放等问题。

5.2.1 人工繁殖 在人工繁殖阶段，亟需解决的是多异瓢虫最佳的饲养条件和人工饲料等问题。不同的温湿度、光周期等气候环境条件会在很大程度上影响多异瓢虫的生长发育与繁殖。多异瓢虫的温度适应范围很广，约在10 ℃～30 ℃[75]，根据内禀增长率拟将29 ℃确定为最佳饲养温度[2]。多异瓢虫喜欢生活在干燥的环境中，但是现有研究并没有对干燥程度进行数字化，所以很难将其应用在人工饲养繁殖中。并且目前对于多异瓢虫的光周期研究多关注诱导其滞育方面，而对于光周期是否会影响世代及个体发育以及最适光周期的研究很少。这些条件的确定都是多异瓢虫人工繁殖发育的基本前提。所以在后期的研究过程中，我们应更多的关注以上方面，保证可以通过人工饲养建立大量、稳定的多异瓢虫种群，为后期多异瓢虫应用于农田系统的害虫防治提供种群数量上的保障。

现阶段对于多异瓢虫的人工繁殖多利用活体蚜虫（天然饲料），无法满足工厂化的大量需求，而较为成功的人工饲料，大多为实用饲料中的昆虫源人工饲料，即以动物肝脏或鳞翅目昆虫的卵、幼虫、蛹为主，再添加其他物质以保证微量元素、维生素和蛋白质的摄入[109,110]。其饲喂效果较非昆虫源好，但因成本过高、昆虫卵和蛹等产量较低难以大量获取等问题，不能应用于大规模的生产中[111,112]。除此之外，非昆虫源饲料大多会对多异瓢虫生殖产生不利的影响，不能维持多异瓢虫的整个世代，故也不适合应用于多异瓢虫的大规模生产中[113]。化学饲料是所有饲料中最易取得并可进行大规模生产的一种，但是目前关于多异瓢虫化学饲料的探究十分有限，仅有的几种饲料配方也只能满足多异瓢虫幼虫阶段的生长发育要求[109,114]。这成为多异瓢虫人工繁殖成本较高，助迁、储存、释放等环节受阻的重要问题所在[112]。因此，应该加强可规模化生产（数量大、成本低、来源稳定）的饲料的研究，规避利用活体蚜虫和代饲料饲喂多异瓢虫的缺点，开发易获得、易保存、成本低以及来源稳定的化学饲料配方，为多异瓢虫人工繁殖提供基础保障[115,116]。

5.2.2 储存和运输 对多异瓢虫进行储存和运输也是多异瓢虫产业化中重要的一环[59]。多异瓢虫在6 ℃下可贮藏35 d，在12 ℃下可贮藏45 d，并且具有很好的耐饥性，可以通过短光照和低温诱导进入滞育期，这都为多异瓢虫的储存和运输提供了可能[117]。但贮藏时间过长依然会导致一些亚致死效应（包括延迟产卵、降低繁殖力和降低食欲等），其储存时间也与其他大型捕食性瓢虫（如异色瓢虫）有着很大的差距[118]。所以，若想在生物防治计划中使用多异瓢虫作为优势天敌，必须延长其货架期并提供持续供应，保证多异瓢虫的供应数量及活力。

5.2.3 释放应用 将多异瓢虫释放到田间是利用其进行生防的最后一个步骤，也是至关重要的一个阶段。首先，释放效果与多异瓢虫释放的时间、环境、蚜虫密度以及虫态都息息相关。多异瓢虫的释放时间、防控期间的释放次数和每次的释放数量，都需要根据田间蚜虫密度的情况来确定[59,119]。以释放成虫为例，在瓜蚜密度为100头/株的虫害情况下，多异瓢虫与瓜蚜比仅为1:25的情况下就能成功控制蚜虫；在平均密度为200头/株的情况下，多异瓢虫与瓜蚜在1:50的比例下就能很好地控制蚜虫的数量，并使多异瓢虫成功定殖[75]。所以在多异瓢虫释放之前需要对释放地的虫害情况进行监控和调查，另外也需要掌握释放前后、多异瓢虫定殖期间的气候情况，避免恶劣天气环境影响多异瓢虫的定殖[120]。多异瓢虫的各虫态都可应用于田间释放。首先，可以选择占地面积较小、利于运输、饲养成本低的卵卡进行投放[121]。但是同时卵卡易受到环境因素的影响——大雨、干旱等恶劣的环境都有可能降低卵的孵化率，进而影响多异瓢虫的防控效果。另外，多异瓢虫最大食量的虫态为4龄幼虫和成虫，由卵到这两个虫态大约需要经历15～20 d，所以卵卡更适合应用于蚜虫虫害刚刚发生或对蚜虫虫害进行预防的环节中。其次，也可以选择幼虫作为生防虫态。幼虫较卵的存活率大，并且活跃、移动范围小，尤其多异瓢虫4龄幼虫食量很大，是理想的释放虫态[121]。但是需要注意的是，幼虫具有互相残杀的习性并且不利于远距离运输，所以在选择时需要考虑存活率及应用区域等问题[59]。成虫的存活率、食量及抵抗恶劣环境的能力都很强，是应用于农田系统的理想虫态。但成虫善飞，在食物补给不充足时会有迁飞的可能，进而需要增加释放次数和数量，间接增加防控成本[122]。所以，目前国内外通常人工选育不会飞的品种，以限制其迁飞能力，增加瓢虫定殖效果[120,122-124]。并在田间增加非生境植物，使多异瓢虫在食物缺少的情况下可以通过取食花蜜等生存下去。综上，各虫态都具有相应的优缺点，释放时要根据释放地特点和要求的不同进行选择，确保最理想的防控效果。

随着化学防治对于生态环境以及人畜安全危害的日益严重，人们越来越提倡使用生物防治对虫害进行治理[59,125]。但是，目前用于生物防治的方法大多数处于实验室研究状态，并不能完全解决实际虫害问题。所以目前兼具危害小和见效快的方法便是将天敌昆虫与化学防治相结合[126,127]。这种现状要求我们在日后的研究中，寻找更多的可用植物资源，研制出成本更低、更加稳定、更加广谱的抗生素类和植物源类杀虫剂，在保证对天敌昆虫友好的基础上有效地防治蚜虫。另外，不同施药方式对多异瓢虫所产生的影响也有所不同。在治理虫害时，要根据蚜虫发生和多异瓢虫栖息地转换的时间，结合不同种类杀虫剂的特点，选择合适的施用方式进行治理，不可忽视杀虫剂对于天敌昆虫的毒杀作用，造成更加深层次的影响。

在释放天敌害虫用于生物防治蚜虫的同时，应该考虑到多异瓢虫的释放也许会对其他捕食性天敌昆虫产生非靶标危害。多异瓢虫的释放以及定殖会与其他捕食性天敌争夺有限的生境资源，在一定程度上打破了农田系统的自然分化，抑制其他同资源种群捕食者的生存和发展。虽然多数情况下这种种间竞争不会直接影响生物防治效果，也可以通过延长防治时间来重新形成分化，减少竞争损耗，但农田系统中高级捕食者物种多样性的降低、物种之间平衡性的减弱往往会增加整个群落的不稳定性，继而降低整个系统的生态效率及对不良环境条件的耐受度[62]。因此，我们应该对防控区域进行实时的监控和调查，在人工增加天敌昆虫释放的同时，考虑到释放地生态平衡以及生物多样性保护等诸多方面[62]。

6 展望

根据目前国内外对于多异瓢虫的研究进展，以及我国对于农业绿色防控综合治理方案的要求，将多异瓢虫真正应用于田间并发挥其生物防控的巨大潜力，实现化学农药减施，保障我国农业的可持续发展，在下一阶段还需要推进、加强以下研究。

6.1 补充多异瓢虫生理学研究

对于多异瓢虫生理学的研究是我们了解其生命活动规律的重要基础，也是我们有效利用多异瓢虫进行生防的重要条件。目前，对于多异瓢虫生理学的研究并不完善，这也成为多异瓢虫无法进行工厂化饲养、商品化利用的重要阻碍。而且现有已经实现大规模饲养的瓢虫在新疆地区等特殊气候环境下均无法完成生活史，这就更加迫切要求进行多异瓢虫的人工扩繁。

就目前对于多异瓢虫生理学研究而言，调查研究多集中在华东地区[8,35,43,128]，国外则集中在中东地区[129-131]。补充其他国家和地区的调查研究，尤其是像我国新疆这样特殊气候环境和地理区域的调查研究，是全面掌握多异瓢虫生物学习性，了解其适应机制的首要步骤，也是确定不同气候环境下生物防治的作用时间和作用方式的重要条件。

七星瓢虫、异色瓢虫和孟氏隐唇瓢虫是目前三种大规模商业化应用的瓢虫种类，它们的广泛应用不仅依赖于出色的生物防控潜能，还需要依靠大量生理学方面的基础性研究。相较于多异瓢虫，各国学者对于这三种瓢虫的营养代谢[15-17]、迁飞规律[18-22]和生理机能[23-27]进行了更加详尽的研究，并且将营养代谢规律和目前所拥有的人工饲料配方进行联合分析[28-32]，从物质代谢的角度指出人工饲料配方的优缺点并加以改进，进一步推进了这三种瓢虫的商品化繁殖。这提示我们，多异瓢虫如想实现商业化繁殖和应用，必须弥补其在生理学研究的缺陷，保证基础研究的完善性，为多异瓢虫的应用性研究奠定坚实的基础。

6.2 加强多异瓢虫分子生物学研究

随着分子生物学的迅猛发展，拥有了基因编辑、RNA干扰技术、转基因技术等多种研究手段。借鉴其他种类瓢虫研究现状，将这些研究技术与传统植物保护进行联合，应用于多异瓢虫等捕食性天敌，可以从基因水平揭示杀虫剂胁迫下产生抗性的原因[132]，为开发转基因天敌提供科学依据，进一步为天敌和化学农药的联合应用奠定基础；也可从基因、蛋白、调控途径等多角度探明多异瓢虫对于极端环境的适应机制，为后期通过分子手段诱导滞育，延长多异瓢虫的货架期提供分子理论基础[133-137]；还可通过基因组的研究，加深对多异瓢虫取食习性的基本认识[17,138]，推进人工饲料的研发进展，提高多异瓢虫在生物防治中的利用率。

6.3 推进多异瓢虫化学生态学研究

新疆地区生态环境和气候条件独特，其他地区的天敌资源引进到新疆后往往出现适应性差、控害力弱等突出问题，因此挖掘利用本地优势天敌资源是今后新疆棉花等农作物害虫生物防治的重点工作[139,140]。目前，多异瓢虫应用性缺乏的主要原因在于无法进行大量的人工繁殖和生产，在此条件下，应该考虑如何有效的利用现有的天敌资源。在对其他种类瓢虫的研究中显示，蚜虫等害虫在为害寄主植株后，寄主植株释放的挥发性物质，在瓢虫食物定位中起着重要的作用[67-71]。多异瓢虫在一个世代中会多次转换栖息地以寻找到足够的食物，它定位食物的方式是否与其他瓢虫一致需要进行大量的化学生态学研究。并且，多异瓢虫可捕食多种田间害虫，它对每种害虫的偏好性，对不同寄主植物的同种害虫的选择性都可以通过化学生态学的手段进行探明。其次，在明确多异瓢虫定位食物资源机制后，可以利用这一机制人工合成多异瓢虫引诱剂，模拟植株虫害状态，引诱多异瓢虫对农田系统进行生物防治，有效利用现有天敌资源，为实现化学农药减施提供新的思路。