增殖放流与渔业种群遗传多样性保护

徐鑫，孔清，任晓强，张金浩，周广军*

（1.烟台市海洋经济研究院，山东 烟台 264006；2.烟台市牟平区渔业技术推广站，山东 烟台 264006；3.烟台中集蓝海洋科技有限公司，山东 烟台 264006）

天然渔业资源衰退已经成为世界渔业所面临的共性重大问题，且对种群遗传多样性、物种多样性和生态系统的健康造成很大的威胁。近年来，越来越多学者开始关注渔业资源衰退所引起的生态学后果等一系列的科学问题，而增殖放流作为渔业种群遗传多样性保护与渔业资源恢复较为有效的措施之一，被寄予厚望。然而，增殖放流效果评价的可信度，往往会因环境变化、种群波动等因素的影响而降低。因此，探析增殖放流有效性的效果评价及其对渔业种群遗传多样性的影响，对衡量增殖放流绩效及渔业资源恢复具有重要意义。

1 遗传多样性与其影响因素的理论研究

遗传多样性（基因多样性）是指地球上所有生物所携带的遗传信息的总和。遗传多样性作为生物多样性的重要组成部分，其包括了种内不同种群之间或同一种群内的遗传变异。遗传多样性的研究往往表现在分子、细胞和个体等多个不同层次，而一个种群的遗传多样性水平高低，也影响了该种群对于环境的适应能力。因此，遗传多样性常常作为自然界生命进化和物种分化的基础。在长期的演化过程中，内在生物因素和外在环境因素共同变化，是导致种群遗传多样性发生变化的关键因素。针对种群遗传多样性及其与各影响因素之间的关系，有学者提出“胁迫生态学”概念。该理论认为，当生态系统面临的胁迫超过自身稳定能力时，物种多样性可能会因为生态系统功能性的退化而降低。Hoffman认为胁迫会影响种群的基因流、遗传变异等诸多因素，这促使种群个体开始选择更加适宜的生活环境，或改变自身的行为以应对胁迫；Sorensen的研究同样表明，一定程度的胁迫作为种群对于当地生境适应性反应的进化动力，会导致种群结构和形态特征发生明显分化。总而言之，种群遗传多样性与内在生物因素、外界环境因素之间的相互作用，促使产生了更多新的研究思路和方法。

2 渔业资源管理现状

近年来，随着人类需求的不断增长，世界范围内海洋生物资源捕捞的强度和范围均在扩大，从而造成了当前渔业捕捞过程中开始出现捕捞对象营养级和单位捕捞努力量、渔获量的降低，这也意味着世界渔业资源正在面临着逐步衰退的趋势。种群生态对策分为K对策和r对策。由于对某些海洋生物资源的长期过度开发，其栖息地环境受到破坏，导致整个生境内种群结构更为简单化，由寿命长、数量稳定、竞争能力强的种群向生殖率高但存活率低、发育快、寿命短的种群转变，即种群生态对策由K对策向r对策转变。从种群水平出发，与生物多样性紧密相关的是遗传多样性。种群遗传多样性的研究，主要是从遗传的角度对当下某些海区的种群结构进行揭示，这对于渔业资源养护措施的制定及整个产业结构的可持续发展极为重要。

3 增殖放流及其效果评价方法

增殖放流是指通过人为的方法，向自然海域中投放人工繁育或野生的水生生物幼体（成体、卵等），以增加投放海域种群数量、优化海域渔业资源群落结构，最终达到恢复受损野生渔业资源的目的。欧洲和日本是最早记载增殖放流的区域。1842年，法国成功将人工繁育的鳟（）幼苗人工放流至本国河流；1876年，日本首次成功完成大马哈鱼（）的人工放流。至今，报道开展增殖放流的国家已经超过100个，放流的种类也更为丰富，放流活动对海洋渔业资源种群结构的恢复产生了积极影响。我国增殖放流始于20世纪80年代，尽管起步较晚，但发展迅速，目前放流品种已达100多个，涵盖了鱼类、贝类、甲壳类和头足类等种类。长期的增殖放流为我国渔业发展带来了明显的经济和社会效益，使我国近海严重衰退的经济渔业资源得到了明显的补充。

效果评估是增殖放流中的重要环节，其不仅可以较为精确的获取成本收益信息，也可以为后期的增殖放流提供适宜的指导策略。当前，我国通常采用标志放流和分子标记技术完成增殖放流的效果评估。标志放流是指在增殖放流中对放流种类进行体外标志、体内标志或化学标志等，而后适时适地的对其进行重捕，根据重捕数据来分析增殖放流的效果。标志放流的效果评估方式尽管易于操作且便于回收发现，但其可能会对放流个体产生生理或生长的不良影响，最终导致增殖放流个体再次投放后死亡率增高；此外，传统的标志放流方式不适合个体较小的幼苗，特别是投放流量较大时难以实现逐个标记。因此，传统的标志放流方法，可能会降低整个增殖放流活动绩效评价结果的有效性和准确性。

随着分子生物学理论及技术的发展，分子标记技术开始在鱼类遗传学研究中被使用。常用的分子标记方法包括AFLP（扩增片段长度多态性）、RFLP（限制性片段长度多态性）、SSR（微卫星DNA）、mtDNA（线粒体DNA）和SNP（单核苷酸多态性）等。分子标记具有传统的标志方法所无法比拟的优势，往往只需对放流苗种的亲本遗传信息进行采集；因而，该种标记方法不会受到放流海域环境条件及放流苗种习性的影响，且不存在标志失效的情况。除此之外，利用分子标记方法可以检测并对比放流群体和野生群体的遗传多样性水平，进而开展放流苗种的遗传多样性评价。综上，分子标记技术在整个增殖放流中的遗传检测方面，能够发挥极为重要的积极作用。

4 渔业增殖放流对于渔业遗传多样性的影响

渔业增殖放流，通过向海域中大量投入人工繁育苗种，而促使受损种群得以恢复并提升了捕捞产量，总体上，在某些自然海域产生了出色的资源恢复能力。另外，渔业增殖放流对野生渔业资源遗传多样性的影响及其遗传学风险也备受关注。

4.1 物种竞争

增殖放流群体放流至自然水域后，人工选育可能提高了放流苗种的生长性状，使放流群体觅食能力更强、生长更快，导致与野生群体之间发生食物、空间和繁殖的竞争。放流群体数量明显高于野生群体数量时，放流群体与野生群体之间形成的竞争关系会造成原始的种群生境质量下降并发生破碎化，隔离的生境阻碍了野生种群间的基因交流，最终可能会造成野生种对于隔离生境的种群遗传适合度降低，甚至导致生物灭绝。此外，增殖放流群体可能会向自然水域中带入引发野生种群患病的新型病原体，野生种群缺乏对于这些病原体的免疫能力，导致死亡率上升，最终造成野生种群遗传多样性的降低。其次，增殖水域中放流群体数量的增加可能会与其他营养级的生物种群发生种间竞争，进而影响水域食物网结构的同时，也造成低营养级野生资源物种的丰度和遗传多样性降低。

4.2 近交优势和近交衰退

人工养殖过程中，较低的自然选择压力往往会造成增殖放流苗种有害基因突变概率增大，这种类似于适应性退化的突变，往往会造成苗种抗病力减弱，生殖和繁殖能力降低，进而大大影响了苗种的质量，这种情况一般发生在累代繁育时。李朝霞等利用AFLP技术，对人工选育的中国对虾的群体遗传多样性进行研究，结果显示，随着选育世代增加，群体的遗传多样性与选育世代数呈现出负相关关联。这表明，随着人工繁殖世代的增加，其子代发生近交的概率变大，最终造成放流苗种的遗传基因纯化、遗传多样性降低、适应度变弱。同时，当作为繁育苗种的亲本数量远小于有效群体中的群体数量时，繁育群体因瓶颈效应增加了近交衰退的风险。人工繁育苗种被投放入自然海域时，野生群体中某些当地适应性基因，可能会因大量放流群体的汇入而“放大”，从而形成近交优势。增殖放流群体与野生群体者遗传差异较小时，也会出现近缘杂交现象，这势必会造成野生种群生长率、繁殖力和生存能力严重降低，从而可能引起种群的生态适应能力和经济性状明显衰退，最终导致野生种群退化，投放水域物种的综合多样性水平降低。

4.3 杂交优势与远交衰退

通常，当人工繁育的增殖放流群体与野生群体之间存在着一定的遗传差异时，两群体在杂交过程中因遗传变异机会增加而使子代获得杂交优势。杂交优势表现在放流群体与野生群体在杂交过程中，将某些亲本的有害基因剔除并产生了新的基因型，同时杂交后代也具备了优于亲本繁殖力、适合度和抗逆能力的特性，从而大大提升了种群的遗传多样性和生境适应度。此外，邵帅也提出，杂交种群中保留较为有利的繁殖方式，在一定程度上也增加了其生境竞争力。然而，杂交种群生境竞争力的增加，在一定程度上降低了放流群体和野生群体亲本的生境适应性，杂种后代在后期可能会逐步地取代放流群体和野生群体，进而导致亲本数量减少，且随着杂交群体数量的增加，亲本群体消亡的可能性也会随之增加。此外，当野生群体与放流群体间的遗传差异足够大时，放流群体与野生群体之间可能会面临着远交衰退的威胁。放养群体和野生群体亲本中，具有适应当地生境的特有等位基因组合遭到破坏，亲本的适应性基因随之丢失，最终导致杂交子代的生态适合度降低。同时，放流群体与野生群体之间的远缘杂交产生的子代，也会出现杂交不育，从而造成资源配置的浪费，最终造成遗传多样性丧失，种群资源量下降。

4.4 遗传同化

放流群体与野生群体的数量差异较大，会使群体之间的竞争力增强，造成放流群体或野生群体的消亡。而当放流群体数量过高时，也会与野生群体之间因杂交而出现遗传同化现象，即野生群体由于数量过低在竞争中可能会增加与放流群体交配的概率，导致野生群体内的交配受阻，小种群的野生群体，会因繁殖后代数量逐步减少，而造成遗传多样性减弱，最终被放流群体“稀释”掉。如Mc Ginnity等发现，挪威大西洋鲑的野生种群，因与放流的大西洋鲑幼体间发生基因交流而发生遗传同化，造成部分野生大西洋鲑个体的性成熟及洄游时间推迟一年，最终对野生大西洋鲑的群体补充造成了消极影响。

5 基于生态保护理念对渔业增殖放流的展望

当前我国增殖放流，在一定程度上部分恢复了某些目标种类的捕捞产量，且实现了一定的生物学与经济效应。然而，许多研究者认为，渔业增殖放流所产生的影响较为复杂。增殖放流不仅需要考虑放流种群与野生种群之间的相互影响，更要关注生态系统的各级水平对渔业增殖放流的影响。上述文献对增殖放流产生的遗传学影响进行了概述表明，两群体之间遗传多样性水平的改变，在生态系统层次上可能会导致物种间的竞争、食物网结构的扰乱，最终会对整个生态环境能量的转化及生化循环过程产生消极影响。

人工繁育的苗种投入自然海域后，放流群体和野生群体可能会产生物种竞争、遗传同化等，从而展开对于空间、食物和繁殖的竞争，特别是放流群体数量较大时，物种竞争和遗传同化的增强，使得野生种群资源迅速减少，甚至消亡。除此之外，当放流苗种的亲本因与野生种群之间遗传差异较大而造成远交衰退，杂交后代因为缺失了某些适应性的基因，从而对于资源的竞争能力降低，这也可能造成野生种群资源的衰亡。因此，在进行人工增殖放流前，可依据放流目的，就地选择野生群体作为人工放流苗种的繁育亲本，避免可能发生的物种竞争、遗传同化和远交衰退；同时，为了避免在亲本繁育过程中和放流后可能发生的近交衰退，也需控制繁育代数并增加繁育亲本的数量。Franklin研究认为，在种苗繁育过程中，为了维持苗种的基本遗传变异水平并确保种群具备长期的生存能力，有效群体数量应当＞500尾。

放流群体的补充，可能会导致投放水域中其他营养层次的生物种群发生种间竞争，进而对投放水域的食物网结构造成影响。特别是当某投放种类的营养级较高且放流量较大时，营养级之间的下行效应，会造成低营养级生物量和物种丰富度降低。Huryn也认为，高营养级群体的增殖放流可能会对低营养级生物类群产生影响，最终导致投放水域能量转换的效率较低。低营养级饵料生物种类急剧下降的同时，也会通过负反馈调节，间接影响高营养级种类的物种丰富度。然而，Arthur等研究认为，罗非鱼作为一种植食性的低营养级消费者被放流后，放流水域的食物网结构得到了完善，且未对其他营养层的野生资源物种多样性造成影响。除此之外，增殖放流在影响食物网结构的基础上，也会间接使增殖水域的生化循环过程受到干扰。文献[51]研究认为，白斑狗鱼类等掠食性鱼类的增殖放流，可能会造成水体中浮游动物食性鱼类的丰度降低，而浮游动物食性鱼类的减少，造成其排泄物相应减少，这间接引起了水域中磷元素等营养盐的循环速率变缓慢，最终造成整个增殖水域的生化循环过程受到影响，并导致生物量的降低。因此，放流需在了解食物网结构的前提下，对放流物种慎重选择，品种应以食物量底层的低级消费者种类为主，并适当控制增殖放流苗种数量。