湖羊初生重性状影响因素分析及遗传力估计

王 江，刘志强，孙红晨，何新宇，努哈·麦丹，邱红军，王 妍，依明·苏来曼

(1.新疆农业大学动物科学学院，乌鲁木齐 830052；2.新疆上品美羊科技有限公司，昌吉 831100；3.新疆金荷牧源科技有限公司，昌吉 831100)

湖羊是中国一级地方保护品种，因其优良的生产性能被国内许多省市从原产地江浙一代引入饲养。新疆地区最早是在1975年引入湖羊[1]，距今已将近半个世纪。根据资料和实地考察来看，湖羊在新疆地区依旧能够保持较好的繁殖和生长性能，这也使得湖羊在南北疆农区养殖中广泛分布。湖羊作为多胎绵羊品种，羔羊初生重的大小往往取决于同胎羔羊数的多少，一般母羊的产羔数越多其羔羊的初生重越小，进而会影响羔羊的成活率。绵羊的初生重性状受到遗传和非遗传两方面因素的共同影响[2]，性状遗传力的高低不仅表现出亲代将经济性状遗传给后代的能力，还决定着对畜种的选种方式。高遗传力一般采取个体选择，中低遗传力往往采用家系选择或家系内选择的方法[3]。因此，本研究对南北疆3个湖羊规模化养殖企业的湖羊初生重作影响因素分析，并估计湖羊初生重的遗传力，为新疆地区湖羊养殖企业开展选种选育工作提供参考数据。

1 材料与方法

1.1 数据收集与整理

研究数据来源于和田地区墨玉县某湖羊养殖单位(场1)、乌鲁木齐市米东区某湖羊养殖单位(场2)和新疆上品美羊科技有限公司(昌吉)(场3)共3个场2021年湖羊的生产数据记录，包括母羊号、配种公羊号、羔羊号、羔羊出生日期、出生类型(羔羊出生时同胞羊只数)、性别、初生重等信息。经过筛选剔除死胎、弱羔及无初生重的记录数据635条，用于分析的数据共计为4 570只母羊的8 352只羔羊的初生重数据(表1)。本次生产数据中，场1和场2的湖羊均为经产母羊(胎次不明)，场3的湖羊均为初产母羊。

表1 3个羊场的数据整理概况Table 1 Overview of data collation for three farms 只

1.2 数据处理分析

为了解3个羊场湖羊初生重的分布情况，运用SPSS 19.0软件进行描述性统计分析；分析非遗传因素对湖羊初生重的影响，使用SAS 9.2软件的一般线性模型(GLM)程序对湖羊初生重作方差分析，获得最小二乘均值；由于将出生季节和出生月份同时作为时令因素进行运算时会报错，故将这两个因素分别与场、出生类型、性别作为两组影响因子，建立以下两组模型：

Yijklm=μ+Fi+Mj+Tk+Sl+eijklm

(1)

Yijklm=μ+Fi+Sej+Tk+Sl+eijklm

(2)

式(1)中，Yijklm为性状观察值；μ为群体均值；Fi为第i个场效应(i=1～3)；Mj为第j个月份效应(j=1～12)；Tk为第k个出生类型效应(k=1～5)；Sl为第l个性别效应；eijklm为随机残差。

式(2)中，Sej为第j个季节效应(j=1～4)，其余与式(1)相同。按照新疆地区特殊的气候条件，将3～5月划分为春季，6～8月为夏季，9～11月为秋季，12月～2月(翌年)为冬季，共划分4个水平(1～4)。

对性状表型值(最小二乘均值±标准误)采用Bonferronit检验进行多重比较，P<0.05表示差异显著，P<0.01表示差异极显著。

1.3 固定效应分组

由于两组模型对应的影响因子均对湖羊初生重存在显著的影响，故划分两组固定效应进行初生重性状的方差组分估计，具体见表2。

表2 固定效应分组Table 2 Fixed effect grouping

1.4 遗传参数估计模型

构建单性状动物模型，利用DMU软件的DMUAI模块进行遗传参数估计，由于羔羊出生受母体效应影响较大，故随机效应设定应同时包含个体加性遗传效应和母体遗传效应。为检验考虑母体效应的合理性，同时建立不考虑母体效应的单性状动物模型。固定效应分为两组：出生季节与场、出生类型、性别，出生月份与场、出生类型、性别。具体模型通式如下：

模型1：y=Xβ+Zα+e

模型2：y=Xβ+Zα+Wm+e

式中，y为各性状的观测值向量；β为固定效应向量；α为个体加性遗传效应向量；m为母体加性遗传效应向量；X为固体效应关联矩阵；Z为加性遗传效应关联矩阵；W为母体加性遗传效应关联矩阵；e为残差效应向量。

1.5 模型比较

采用赤池信息准则(Akaike’s information criterion，AIC)对方差组分估计准确度进行检验，AIC信息指数的计算公式为：

AIC=2k-2logL

式中，k为需要估计的参数个数；L为最大似然函数[4]。该准则可反映模型中所估计的参数个数对估计效果的影响，AIC值最小的模型表明其方差组分估计的效果最好[2,5]。

1.6 遗传参数的计算

将DMU软件计算得到的方差组分代入以下公式计算遗传参数：

2 结 果

2.1 3个羊场湖羊各月份产羔情况

由表3可知，3个羊场总体产羔情况中，公母羔比例近似于1∶1，符合哺乳动物正常的繁殖规律；场1和场2的生产数据中，母羊有产四羔、五羔的情况，而场3数据并无此情况；3个场各月份产羔情况都不均匀，场1在7月母羊产羔数最多，场2的产羔集中在3～6月，但6月产羔母羊相对较少，场3的母羊在8和9月产羔较多。

2.2 3个羊场湖羊初生重的描述性统计

由表4可知，场1和场2湖羊初生重的极值较为相近，但场1湖羊初生重的变异系数最大；场3初产母羊所产羔羊初生重的极大值相比场1和场2最小，但极小值比场1和场2略大，并且变异系数较小，整体数据较为均匀。

表4 3个羊场湖羊初生重的描述性统计Table 4 Descriptive statistics of birth weight in three Hu sheep farms kg

2.3 固定效应显著性检验

由表5可知，场、出生季节、出生月份、出生类型和性别对湖羊初生重均产生极显著的影响(P<0.01)。

表5 湖羊初生重的方差分析结果(F值)Table 5 Analysis of variance results of birth weight in Hu sheep (F value)

2.4 基于两个模型湖羊初生重性状各影响因素间的多重比较

由表6可知，场1和场2间羔羊的初生重无显著差异(P>0.05)，但两场均与场3羔羊初生重有极显著差异(P<0.01)；出生类型对羔羊初生重有极显著影响(P<0.01)，羔羊初生重随效应水平的增加而减小，并且母羊产羔数越多其羔羊初生重越小(P<0.01)；公羔的初生重极显著高于母羔(P<0.01)；羔羊初生重以1月最高，2月次之，其中11月份羔羊的初生重显著小于其他月份的羔羊初生重(P<0.05)。

表6 基于模型1湖羊初生重的多重比较Table 6 Multiple comparisons of birth weight in Hu sheep based on model 1 kg

续表

由表7可知，场、出生类型、性别对湖羊初生重的影响情况与模型1的分析结果一致。夏季和冬季出生的羔羊初生重极显著大于秋季出生的羔羊(P<0.01)，春季出生的羔羊初生重显著大于秋季出生的羔羊(P<0.05)。

表7 基于模型2湖羊初生重的多重比较Table 7 Multiple comparisons of birth weight in Hu sheep based on model 2 kg

2.5 湖羊初生重方差组分及遗传力估计

由表8可知，不考虑母体效应的模型1计算得出的直接遗传力偏大，因其方差组分仅有个体加性效应方差和残差方差；考虑母体效应的模型2中，母体效应方差组分在表型方差组分中占比较大；通过两种模型的4个计算结果来看，考虑出生月份的固效组合AIC值相较略小，考虑母体效应的模型其AIC值较小。

表8 使用两种单性状动物模型对湖羊初生重性状方差组分估计和计算结果Table 8 Estimation and calculation of variance components of birth weight traits in Hu sheep using two single trait animal models

3 讨 论

3.1 湖羊初生重的影响因素分析

本研究中涉及了3个引种来源、羊管理、配种方式均不相同的湖羊养殖单位，但湖羊均是采用规模化舍饲的方式进行饲养。通过对3个羊场2021年各月份的产羔情况分析发现，场1和场2羔羊的初生重均极显著大于场3湖羊的初生重，这可能是由于场1和场2的母羊均是经产母羊，而场3的母羊是初产羊，由于初产羊的体重及生殖器官发育并未达到完全成熟的状态，所以初产羊的子宫腺体内空间较小，腺体内胎儿受生长空间影响，以至于初产羊所产羔羊初生重相较经产羊小[8]。湖羊在5～6月龄可性成熟，一般是在7月龄之后适宜配种。场3是在湖羊母羊6月龄开始进行配种，虽能配可孕，但由于大部分羊体况发育并未达到成年体重的80%以上，导致羔羊初生重较小。另外，本研究仅涉及3个羊场2021年部分月份生产数据结果，分析来看3个羊场均存在可提升的空间。各场应根据各自生产硬件条件将湖羊优良的生产性能发挥好，后续随着企业饲养管理的改进、硬件设施的提升、专业从业人员数量的增加的同时，做好育种规划、明确生产目标，贯彻落实生产数据的及时并准确地记录，以更好地开展育种工作，提高企业的生产效益并创造社会价值。

出生月份和季节对湖羊的初生重均有极显著影响，这与许多学者的研究报道相同。杨洁等[9]研究表明，出生月份对中国美利奴(新疆型)羔羊初生重存在显著影响；范景胜等[10]对简阳大耳羊初生重影响因素的研究中也包含出生月份。羔羊初生重以1月最高，这可能是由于入冬前就关闭了运动场，母羊的运动量减少，且胎儿在母羊体内增重最快的是妊娠后期(母羊分娩前2个月)[11]，故妊娠后期应保证母羊获取充足的营养；另外有针对湖羊胎儿生长发育的研究表明，冬季是羔羊生长发育最为迅速的阶段[12]；本研究中冬季出生的湖羊初生重较大，其次是夏季出生湖羊，这可能与数据量的多少和养殖单位夏季降温措施得当有关；对于Kashmir美利奴[13]、Bharat美利奴等[14]基本不具备多胎性能的绵羊品种来说，季节对其初生重影响并不显著，说明繁殖性能不同的绵羊品种受到季节、月份的影响是不同的。

出生类型对羔羊初生重有极显著的影响，这与国内外一些学者的研究结果[15-17]一致。这些研究中虽包含了细毛羊、山羊、肉羊，但这些品种都具备不同的产羔类型。在母羊子宫腺体空间一定的情况下，孕育的胎儿数越多其每个胎儿平均所能汲取的营养也就越少，故羔羊出生类型不同就造成其初生重的差异。

本研究结果表明，性别对湖羊羔羊的初生重有极显著影响，这与殷光田等[18]、张磊等[19]对湖羊生长发育的研究结果一致。性别不仅对湖羊的初生重产生影响，对多数绵羊品种均产生显著影响，如中国美利奴羊(新疆型)[20]、Avikalin羊[21]、杜泊羊、萨福克羊、陶赛特羊、特克塞尔羊等[22]。这可能是由于在胎儿发育时期，性别分化以后，公羔比母羔生长发育快[23-24]。当然，在部分学者的研究中，性别对羔羊初生重没有显著影响。李秀丽等[25]报道了小尾寒羊初生重受性别的影响不显著；于刚等[26]报道了性别对多胎萨福克羊的初生重并无显著影响。尽管部分学者的研究中公母羔的初生重没有显著差异，但从以上学者的分析结果可知，公羔的初生重总是比母羔的初生重略大。至于是否产生显著差异，可能与收集到的样本量有关，也可能与品种、饲养管理有关。

3.2 湖羊初生重的遗传力

绵羊从出生到断奶这段时期，母体效应对羔羊的生长发育影响极大[27-28]。Behrem[29]认为母体效应是母体提供给羔羊最佳哺育条件的能力。如果排除母体效应会导致羔羊的直接遗传力偏大，尤其是断奶重及断奶前各阶段的体重[30]。根据模型1(不考虑母体效应)的计算结果来看，事实确实如此。故对于哺乳动物早期生长性状的遗传力估计，理应将母体效应加入模型中。本研究中，初生重的固定效应选取场、出生月份、出生类型和性别估测结果中的AIC值要小于固定效应选取场、出生季节、出生类型和性别的组合。在对绵羊早期生长性状进行遗传估计时仅有一年的数据时，划分固定效应时可能使用出生月份会比出生季节的效果更好。

运用模型2(考虑母体效应)的计算结果中，初生重的个体加性遗传方差小于母体遗传方差，该结果与Abbasi等[31]报道一致。根据《羊生产学》[32]中，绵羊初生重的遗传力在0.30～0.35，其中，遗传力为0.4以上为高遗传力；0.2～0.4属于中遗传力；低于0.2为低遗传力。本研究中湖羊初生重的直接遗传力为0.251，母体遗传力为0.668，总体遗传力为0.211。胡锦平等[33]和徐宁迎等[34]采用父系半同胞相关法计算出湖羊初生重的遗传力分别为0.292和0.419，从前人的估测结果来看湖羊初生重性状均属于中高遗传力。本研究计算的初生重遗传力相比前人略低，但仍然属于中等遗传力。造成初生重的遗传力偏低的原因有养殖单位饲养管理、气候环境、数据量的多少以及计算方法等[35]。此外，本研究由于数据量不足且连续性不强仅对湖羊的初生重性状进行了研究，后期养殖企业在更加注重湖羊各期生长性能的精准测定时，还可开展更为深入全面的研究，以期促进湖羊在新疆规模化湖羊种羊养殖的发展。

4 结 论

在新疆地区场、出生季节、出生月份、出生类型及性别对湖羊的初生重均有极显著影响；当生产数据仅有一个年度的数据时，分析每个月份对湖羊生长性状的影响不仅可以对比各月的生产成绩，而且使用月份的固效组合进行方差组分估计效果更好；湖羊的初生重性状属于中等遗传力性状，在对初生重性状进行遗传力估计时需要考虑母体效应。