中国沙棘树冠上中下部枝条的水碳代谢与生长结实性状研究

李海波，薛 浩，薛静茹，曹希娟，王 林

(山西农业大学林学院，山西 晋中 030600)

沙棘（Hippophae rhamnoidesL.）属胡颓子科沙棘属植物，生态适应性强，果实营养成分丰富[1]，是重要的经济生态两用树种。我国是世界上沙棘资源最丰富的国家之一，其中，中国沙棘亚种（Hippophae rhamnoidessubsp. L.sinensisRousi）是我国沙棘资源中分布面积最广的类型[2-3]。对中国沙棘生理和生长结实的研究有利于深入了解中国沙棘的生长结实习性与生理过程的关系。

树冠不同部位的光照条件、温度、湿度、通风状况等微气候条件存在较大差异[4-5]，通常情况下上部枝条光照情况良好，枝条直立；随枝条着生位置的下移，枝条光照条件变差，且开张角度变大。前人研究表明：树冠不同部位枝条的生长、水碳代谢、结实性状等存在较大差异[6-7]，但前人的研究多从树形、遗传特性及光合作用的角度对其结实特性的影响进行了分析[8-10]，且多针对苹果、梨等大宗水果进行，而笔者的前期观察表明，沙棘的生长结实性状与苹果、梨等树种存在较大差异，且目前对沙棘树冠不同位置枝条的生长结实性状及其影响机制尚不了解。

水碳代谢是树木生长和结实的基础，前人研究表明，树木的水分状况、碳素营养的摄取和分配会影响到植物的生长以及碳平衡[11-12]，也会影响到树木的花芽分化、开花结实和果实品质[13]。另外，树木的冠层特征以及同一棵树的不同部位，受其几何结构和枝叶分布的影响，其光通量、光能截获、光合作用以及蒸腾作用等也会产生差异[14]，从而对树木的生长发育产生影响；但目前对沙棘枝条位置造成的水碳代谢差异、不同冠层结构和枝叶生长对其生长和结实性状的影响尚不了解。

本研究以中国沙棘为研究对象，通过测定树冠上、中、下部枝条的水分状况、光合作用、不同部位的非结构性碳水化合物含量、生长性状、结实性状和果实营养成分，比较分析沙棘树冠不同部位枝条的水碳代谢和生长结实性状的差别，并探讨树冠不同位置枝条的水碳代谢与枝条生长、结实性状和果实营养成分的关系，研究着生部位对沙棘枝条水碳代谢和生长结实的影响，研究结果有助于深入了解树冠位置差异对沙棘碳素分配和生长结实的影响，在生产上为沙棘栽培技术的制定提供理论依据。

1 研究地概况及试验材料

试验地在山西省晋中市太谷区山西农业大学林业站（112°35′6″ E，37°25′47″ N）内，该地位于黄土高原东部，属温带大陆性季风气候。年平均气温11 ℃左右，1月份平均气温-4.4 ℃，最低气温-11 ℃；7月份平均气温24 ℃，最高气温30 ℃。年平均降水量437 mm，年平均日照时数2500～2600 h，无霜期150～190 d。

试验材料为5～6年生中国沙棘，在2021年春季发芽前选取株高、基径和冠幅基本一致的沙棘雌株，在树冠南面上部、中部、下部选择生长基本一致的2年生枝条各30～50个作为研究对象。

2 研究方法

2.1 水势、导水损失率（PLC）、茎面积及叶面积比导水率的测定

在2021年7月中旬选择连续晴天进行测定，用Model 600水势仪（PMS，奥尔巴尼，美国）在5：00—5：30（日出前）测定凌晨水势，在12：00—14：00测定正午水势；凌晨导水损失率（PLC）和正午PLC的测定时间同凌晨和正午水势，使用低压液流法[15]测定。枝条导水率用比导水率表示，茎面积比导水率Ksx=Kmax/Ax，叶面积比导水率Ksl=Kmax/Al，式中：Kmax为最大导水率，Ax为下截面茎段面积，Al为测定枝条远端的总叶面积。每组数据均重复测定5～6次。

2.2 气体交换指标的测定

在2021年7月中旬选择连续晴天的上午9：00—11：00用Li-6400光合测定系统（LI-COR，Lincoln，USA）进行测定，选取树冠南面枝条上发育成熟的叶片，设定光强为1500 μmol·m-1·s-1（预实验表明沙棘的光饱和点在此光照强度之下），分别测定其净光合速率、蒸腾作用、气孔导度，水分利用效率（水分利用效率=光合速率/蒸腾速率），重复测定6次以上。

2.3 非结构性碳水化合物（NSC）的测定

采用硫酸蒽酮法测定NSC含量[16]。2021年7月底采集样品，分别测定树冠上、中、下部2年生枝条的木质部、韧皮部和叶片的可溶性糖、淀粉含量，NSC为可溶性糖和淀粉含量之和。

2.4 枝条、芽和叶片形态的测定

于2021年4月中旬（花期）至2021年5月中旬（果期），在树冠不同部位选取生长基本一致的2年生枝条，对其枝长、基径、发芽总数、总芽数、花芽数、混合芽数、叶芽数、每芽坐果数进行调查并记录，并在生长季结束后对其新梢数量、新梢基径以及最大当年生枝条长度进行调查记录。2021年8月底，在树冠不同部位采集20个以上发育成熟叶片，采用YMJ-C型叶面积仪（北京同德创业科技有限公司，北京，中国）扫描测定其叶面积，将采集的叶片样品置于80 ℃的烘箱中烘48 h至恒质量，称其干质量，比叶质量（LMA）=干质量/叶面积。

2.5 果实性状测定

2021年8 月中旬（果实成熟期）使用游标卡尺测定果实纵径、横径及果柄长度；结实密度取10 cm单位枝条上的结实数量，百果质量即从收获的果实中随机选取100粒果实，用天平称质量。百果质量重复测定6次，其他果实性状均重复测定15次。果实黄酮含量采用紫外分光光度法测定，可溶性固形物采用折光仪法测定；维生素C含量采用2，6-二氯酚靛酚滴定法测定，可滴定酸含量采用酸碱滴定法测定。

2.6 数据处理

使用SPSS 26.0进行数据统计分析，对照和处理的均值比较采用T检验，不同时间的测定指标差异显著性检验使用One-way ANOVA分析，并用邓肯（DunCan）检验进行多重比较。

3 结果与分析

3.1 沙棘树冠上、中、下部枝条的水势和导水损失率（PLC）

图1表明：沙棘树冠上、中、下部枝条的凌晨水势差异不显著，下部枝条的正午水势显著高于中部和上部枝条（p<0.05）。中部枝条的凌晨PLC显著低于上部和下部枝条的（p<0.05），下部枝条的正午PLC显著高于上部和中部枝条的（p<0.05），上部和中部枝条的正午PLC间差异不显著。

图1 沙棘树冠不同位置枝条的水势和导水损失率Fig. 1 Pre-down water potential and midday water potential of branches at different positions of the sea-buckthorn canopy

3.2 沙棘树冠上中下部枝条的导水率

图2表明：树冠上、中、下部枝条的茎面积比导水率间均差异显著（p<0.05），从大到小的顺序为：上部>中部>下部；中部枝条和下部枝条的茎面积比导水率比上部枝条分别降低了30.8%、55.5%。树冠上部枝条的叶面积比导水率显著高于中部枝条和下部枝条（p<0.05），但中部枝条和下部枝条的叶面积比导水率差异不显著，中部枝条和下部枝条的叶面积比导水率比上部枝条分别下降了44.8%和45.8%。

图2 沙棘树冠不同位置枝条的茎面积比导水率和叶面积比导水率Fig. 2 Stem area specific hydraulic conductivity and leaf area specific hydraulic conductivity of branches at different positions of the sea-buckthorn canopy

3.3 沙棘树冠上、中、下部叶片光合作用

图3 表明：树冠上、中、下部叶片的净光合速率、水分利用效率间均差异显著（p<0.05），从大到小的顺序为上部>中部>下部，中部和下部枝条的光合速率比上部枝条的分别下降了22.1%和55.8%，上部枝条和中部枝条叶片的气孔导度和蒸腾速率均差异不显著，但均显著大于下部叶片（p<0.05）。

图3 沙棘树冠不同位置枝条的光合作用、气孔导度、蒸腾速率和水分利用效率Fig. 3 Photosynthesis，stomatal conductance，transpiration rate and water use efficiency of branches at different positions of the sea-buckthorn canopy

3.4 沙棘树冠不同位置枝条和叶片的可溶性糖、淀粉及非结构性碳水化合物含量

图4表明：中部枝条木质部可溶性糖含量显著高于上部枝条（p<0.05），也略高于下部枝条，不同部位枝条韧皮部可溶性糖含量差异不显著，上部和中部叶片可溶性糖含量均显著大于下部叶片（p<0.05），但上部和中部叶片可溶性糖含量差异不显著。中部枝条木质部淀粉含量显著大于上部和下部（p<0.05），枝条韧皮部淀粉含量间差异不显著，上部和中部叶片的淀粉含量显著大于下部叶片（p<0.05）。中部枝条木质部的非结构性碳水化合物（NSC）含量显著大于上部枝条，略大于下部枝条，但差异不显著（p=0.07），3个部位枝条韧皮部间的NSC含量差异不显著，上部和中部叶片的NSC含量差异不显著，但均显著大于下部叶片（p<0.05）。

图4 沙棘树冠不同位置枝条和叶片的可溶性糖、淀粉及非结构性碳水化合物含量Fig. 4 Soluble sugar，starch and NSC contents of branches and leaf at different positions of the sea-buckthorn canopy

3.5 沙棘树冠上、中、下部枝条的芽、枝、叶生长

表1表明：上部枝条的10 cm芽数、纯花芽比例显著大于下部，叶芽比例显著小于下部（p<0.05），混合芽比例在不同部位间差异不显著，上、中、下部枝条叶芽比例间均差异显著（p<0.05），从大到小的顺序为下部>中部>上部，上部和中部枝条的花芽纵径、花芽横径、发芽率显著大于下部枝条（p<0.05）。

表1 着生位置对枝条、芽、叶片形态的影响Table 1 The influence of the position of implantation on the morphology of branches，buds and leaves

2年生枝条的长度和基径从大到小的顺序为上部>中部>下部，且均差异显著（p<0.05）。上部和中部单个2年生枝条上生长的新梢总数显著大于下部枝条（p<0.05），但长度大于10 cm新梢数量间差异不显著。上部和中部枝条的>10 cm新梢长度和新梢基径均显著大于下部枝条（p<0.05）。

上部和中部枝条的叶面积和比叶质量均显著大于下部（p<0.05），但上部和中部枝条的叶面积和比叶质量间差异不显著，下部枝条叶片的叶面积为上部叶片的81.9%，比叶质量为上部叶片的88.4%。

3.6 沙棘树冠上、中、下部枝条的结实性状和果实营养成分

表2表明：中部枝条的10 cm结果数、百果质量、果实横径、果实纵径、果柄长度均显著大于下部枝条（p<0.05），上部枝条的10 cm结果数和百果质量也显著大于下部枝条（p<0.05），但上部枝条的果实纵径、果实横径及果柄长度与下部枝条无显著差异，且上部枝条的百果质量、果实纵径、果实横径显著性低于中部枝条（p<0.05）。上部枝条的坐果率显著大于下部枝条（p<0.05），也略高于中部枝条，但差异不显著。上部和中部枝条果实的可溶性固形物含量显著高于下部果实（p<0.05）；上、中、下部枝条果实的总黄酮、维生素C和可滴定酸含量均差异不显著。

表2 着生位置对枝条结实性状和果实营养成分的影响Table 2 The influence of the position of implantation on branch fruiting characters and fruit nutritional components

4 讨论

4.1 沙棘上、中、下部枝条的水分状况

本研究中，沙棘树冠下部枝条受到上部和中部枝条遮荫的影响，一定程度上减少水分蒸散，对枝条的水分状况有利[17-18]；同时下部枝条位置较低，水分输送距离较短，因此，其正午水分状况较好；但不同部位枝条的凌晨水势没有差别表明，在夜间低蒸散的情况下，不同位置枝条的水分状况均得到较好的恢复。

气穴栓塞是影响植物水分长距离运输系统导水速率的重要原因，进而影响叶片水分状况，植物气穴栓塞动态变化受到水势、抗栓塞能力、栓塞修复能力等多方面的影响[19-20]。本研究中，中部枝条的凌晨导水损失率（PLC）显著低于上部和下部，下部枝条的正午PLC显著高于上部和中部枝条，这可能是因为遮荫改变了木质部导管形态结构[21-22]，进而导致的栓塞脆弱性提高。另一方面，遮荫限制了下部枝条的碳摄取和NSC积累[23]，进而限制了下部枝条导管的栓塞修复[20]，导致气穴栓塞积累，PLC增加[24]。上部与中部枝条的凌晨PLC差别可能主要与木质部NSC含量差别导致的栓塞修复能力差别有关。

本研究结果表明，枝条茎面积比导水率大小顺序为上部>中部>下部，这使得上部和中部枝条有更大的水分输导能力，是与其较强水分蒸散需求相适应的结果，上部枝条的叶面积比导水率显著大于中部和下部枝条，也印证了这一规律；但本研究结果也表明，中部和下部枝条的叶面积比导水率差异不显著，这主要因为下部枝条上的叶面积较小，同时芽的萌发率较低导致下部枝条的总叶面积降低，在一定程度上提高了下部枝条的叶面积比导水率。

4.2 沙棘树冠上、中、下部枝条的光合作用和NSC含量

树冠不同部位叶片的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和水分利用效率呈现一致规律，即上部>中部>下部，这表明在本研究环境条件下，光合速率主要受到光照的影响，光合速率随着遮荫程度的加重而降低[25]。前人对沙棘的研究也表明，沙棘属于典型的阳性树种，对遮荫的耐受能力较差[26]。中、下部叶片气孔导度和蒸腾速率的下降也表明沙棘的蒸散主要受光照调节，与枝条的水分状况关系不大。下部枝条较好的水分状况（较高的水势）并没有对其光合作用和气孔导度起到改善作用，这表明在本研究条件下光是下部叶片光合作用的限制因素，而非水分[27]。

NSC是碳摄取和利用之间的缓冲，与植物的碳摄取能力、碳的运输、碳素分配策略等因素相关。本研究中，叶片NSC含量为上部和中部枝条显著大于下部枝条，这主要是因为光合速率下降降低了叶片的碳摄取能力[28]。但枝条木质部的NSC含量却是上部枝条最低，这是因为上部枝条分支角度较小，生长较旺盛，光合产物更多的向结构性碳转化[29]，树冠不同位置（或角度）枝条的NSC含量的差异也反映了光合产物分配策略的差异，这与前人报道的枝条角度开张有利于光合产物积累的研究结果一致[30]。

4.3 沙棘上、中、下部枝条生长结实性状和果实营养成分及与水碳代谢的关联性

树冠上、中、下部枝条在生长上有较大差别，树冠中部和上部枝条的新梢总数显著高于下部枝条，这表明上部和中部的1年生枝条在第2年会有更多的芽萌发，这与其他果树的萌芽有差别，一方面是沙棘具有较高的萌芽率，不同位置的萌芽率普遍为75%～95%；另一方面大部分果树受顶端优势的影响直立枝条的萌芽数量较少，而水平枝条的萌芽数量较多，但从本研究的萌芽率和新梢总数看不符合这一规律，反而树冠下部枝条的萌芽力较低，这可能是因为NSC含量较低引起，也可能与树体不同位置的激素调控有关。不同位置枝条生长的>10 cm新梢在数量上没有差异，但树冠下部枝条的>10 cm新梢基径和新梢长度均较小，这表明树冠下部位置限制了枝条的发生和增粗生长。

本研究发现，沙棘枝条上着生的芽从基部到顶部分为纯花芽、混合花芽和叶芽，上部和中部枝条的纯花芽比例显著高于下部枝条，这表明较好的光照条件和碳水化合物浓度有利于花芽的形成[31]。树冠上部的花芽比例更多，有利于结实。对结实性状的测定结果表明，下部枝条的10 cm结果数、百果质量和果实纵横径均显著小于中部枝条。这表明下部枝条的结实性状受到了明显抑制，主要与遮光导致的碳可用性降低有关[32]。本研究结果还表明，树冠上部2年生枝条的长度、基径均高于中部枝条，表明上部枝条在其生长过程中更侧重于营养生长；而中部枝条的百果质量及果实纵横径均高于上部枝条，表明中部枝条的结实能力占有一定的优势。对果实品质的检测结果表明，下部枝条的果实可溶性固形物含量显著低于上部和中部枝条，不同部位果实的黄酮含量、可滴定酸含量、维生素C含量差异不显著，这表明实验条件下树冠不同部位的差别没有影响到这些营养成分含量。

5 结论

本研究结果表明，树冠下部枝条受遮荫的影响水分状况趋好，但遮荫造成的碳摄取限制对其木质部气穴栓塞修复造成一定程度的影响，下部枝条的光合速率显著低于上部和中部枝条，且下部叶片的NSC含量显著低于上部和中部枝条。树冠下部枝条的萌芽率较低且生长受到抑制，下部枝条纯花芽比例、坐果率显著降低，结实密度较低、果个较小，且可溶性固形物含量较低；树冠上部枝条的营养生长优于中部枝条，但结实性状比中部枝条差。以上结果表明：下部枝条受遮光的影响较大，明显限制其NSC的积累和生长，并较大程度的影响了其结实性状和果实营养成分；上部枝条比中部枝条有更强的水分供应能力，营养生长更旺盛，中部枝条有更多的NSC积累，结实性状优于上部枝条。因此，沙棘的树形培养应充分考虑其光照条件，减少枝条相互遮荫，及时清除下部低光照区域枝条，控制上部枝条旺长，同时注意营养生长和生殖生长的平衡，充分利用树冠上部和中部枝条结实。