毛竹和杉木混交林林分结构分析

吴明晶

(将乐国有林场，福建 将乐 353300)

毛竹(Phyllostachysedulis)属禾本科竹亚科(Bambusoideae)刚竹属植物，集中生长于我国秦岭—长江以南的亚热带大陆地区[1-2]。毛竹具有生长快、成材早、产量高、材质好、用途广、收益大等特点[3]，很多地区为了追求经济效益最大化，毛竹的集约化、纯林化经营程度越来越高[4]，但是在毛竹纯林的经营过程中出现土壤肥力下降、森林健康水平较低等问题，黄启堂等[5]研究发现，毛竹纯林的土壤孔隙度、水分特征、养分含量低于其它混交林模式，楼一平等[6]研究表明，长期经营的毛竹纯林土壤肥力明显下降，封焕英[4]构建森林健康评价指标体系对毛竹林进行分析发现，毛竹纯林健康水平低于混交林，林振清[7]、张昌顺[8]发现，毛竹混交林可以提高生产力和经济效益，能够增强生态功能。郑郁善等[9]对毛竹杉木混交林的总效益和生态功能进行比较分析发现，在毛竹林中混交杉木株数为1800株·hm-2的模式为最佳模式，既能充分利用地力促进林木生长，又能发挥防止地力衰退以及减少水土流失的功能。但是对于毛竹杉木混交林林分结构的研究较少，本研究以福建省将乐县的毛竹纯林和毛竹杉木混交林为主要研究对象，对比分析林分胸径结构、植物生物多样以及林分空间结构的差异，探索毛竹杉木混交林分的经营模式。

1 研究地概况

此次研究地点在福建省三明市将乐国有林场。将乐县(117°05′—117°40′E、26°26′—27°04′N)地处福建省西北部，地势多变，以中、低山丘陵为主，森林资源丰富，属中亚热带季风气候区。将乐国有林场位于武夷山脉东南端，属于低丘陵地带，年均气温18.7 ℃，年均降水量1669 mm，年均蒸发量1204 mm，年无霜期287 d，气候温和，林区大部分土壤以红壤为主，部分地区分布有黄红壤，适宜于培育杉木(Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.)、毛竹、马尾松(PinusmassonianaLamb.)等用材林。

2 研究方法

2.1 样地设置

2016年7月，选择立地条件(坡向、坡度、海拔等)基本一致，且具有代表性的毛竹纯林和毛竹、杉木混交林设置标准地。其中，毛竹纯林为20世纪90年代毛竹自然入侵逐渐形成的，主要开展施肥和割灌除草，以收获竹材为经营目标；毛竹杉木混交林是在杉木采伐迹地上种植毛竹(1995年种植)，后杉木自然萌芽生长(杉木年龄(20±3) a)，形成的毛竹杉木混交林，经营以收获部分毛竹为主。共设置标准样地12块，每块标准地面积600 m2。其中，毛竹纯林3块；毛竹、杉木混交林按照不同的混交比例设置9块：7毛竹3杉木(7为树冠投影面积70%、3为树冠投影面积30%，其余类推)、5毛竹5杉木、3毛竹7杉木各3块。对样地内除枯死木外的所有毛竹和起测胸径>5 cm的杉木进行每木检尺，并进行树木定位；在标准地的四角和中央设置5个5 m×5 m的灌木样方，调查样方内灌木的的种类、株数、高度、盖度等；同时设置5个1 m×1 m的草本样方，对样方内草本的各项数据进行调查记录。

表1 标准样地基本信息

2.2 胸径结构分析

先对采集的树木数据进行2 cm径阶整化，后对各林分径阶分布统计株数并分析。通过公式计算得到各样地胸径分布的变异系数(C)、峰度值(K)及偏度(Vs)，变异系数(C)是反映胸径分布区域的宽泛程度，C值越大表示竹木的胸径离散程度越大；峰度(K)为分布曲线的集中程度，反映了林分胸径在某一径阶范围内株数分布的密集性；偏度(Ks)是频数分布偏态方向和程度的量化标准，为无纲量，偏度的绝对值越大，偏斜程度越大，Ks>0表示正向偏离，Ks<0则相反。

2.3 植物多样性分析

本文采用之前研究中广泛使用的多样性指数作为物种多样性的指标，包括物种优势度指数Simpson指数、均匀度Pielou指数、Shannon-Weiner指数、Gini指数以及物种丰富度指数。

2.4 林分空间结构分析

林分空间结构是指林木在林地上的分布格局，是各树种、林木大小、分布状况等空间关系，也就是其各单木在空间上的排列方式。本研究从以下方面进行分析，大小比数来体现林木个体大小的分化程度，混交度说明混交林中树种空间隔离状态，用角尺度来反映林木的分布格局。此外，采用距离缓冲区法消除样地边界木的系统影响，设置3 m的距离，位于缓冲区的林木作为边界木，只作为目标树的相邻木，不作为目标树；在研究中选取4株最近的相邻木计算目标树与相邻木的空间结构参数[12]。

3 结果与分析

3.1 毛竹和杉木混交林林分胸径结构分析

图1 毛竹及毛竹杉木混交林林分径阶分布

经2 cm径阶整化后，统计各径阶株数进行分析，林分径阶分布结果见图1。毛竹纯林胸径分布为正态分布，范围在2～16 cm之间，其中，2～10 cm株数逐渐增加，在10 cm径阶分布株树最多，而从10～16 cm径阶株数呈逐渐递减的趋势。不同竹杉混交比例的林分胸径分布范围大于毛竹纯林，7毛竹3杉木的胸径范围在2～22 cm之间，5毛竹5杉木的胸径范围在2～26 cm之间，3毛竹7杉木的胸径范围在2～28 cm之间，分布趋势基本一致，都呈现单峰山状曲线，且都有一定程度的右偏。

为了进一步说明不同比例竹杉混交林的林分胸径分布特征，计算出各林分类型胸径分布的变异系数、偏度及峰度，结果见表2。胸径变异系数能够反映林分胸径分布的离散性，不同林分的胸径分布变异系数范围在0.24～0.61之间。其中，毛竹纯林的变异系数最小，为0.24；5毛竹5杉木和3毛竹7杉木2个林分类型的胸径变动系数最大。主要是由于毛竹纯林胸径分布比较集中，而5毛竹5杉木和3毛竹7杉木2个林分类型的胸径分布范围比较离散。偏度反映林分胸径分布偏态方向及程度的标准，各林分类型的偏度值均>0，都呈现出不同程度的右移。其中，毛竹纯林的偏度值最接近0，林分胸径分布曲线也最接近正态分布；3毛竹7杉木混交林的胸径分布偏度值最大，主要是由于混交林中存在少数胸径明显大于毛竹胸径的杉木导致的。峰度是体现林分胸径在某一径阶内株数分布是否集中的指标，毛竹纯林胸径分布集中且均匀，峰度值最大；7毛竹3杉木峰度值次之；5毛竹5杉木和3毛竹7杉木的峰度值最小且相差不多，主要是由于随着混交林中杉木株数的增加，离散了林分的胸径分布，使得分布曲线比较平坦。

表2 毛竹及毛竹杉木混交林径阶结构特征值

3.2 毛竹和杉木混交林林分植物多样性分析

从表3可以看出，不同林分类型的乔、灌、草层间的丰富度指数有差异，其中灌木层与草本层之间的丰富度指数差异明显，灌木层丰富度指数表现为7毛竹3杉木>毛竹纯林>5毛竹5杉木>3毛竹7杉木，草本层的丰富度指数表现为7毛竹3杉木>毛竹纯林>3毛竹7杉木>5毛竹5杉木，群落整体的物种丰富度指数表现为7毛竹3杉木>毛竹纯林>3毛竹7杉木>5毛竹5杉木。

各林分类型的乔、灌、草各层之间的Simpson指数(D)和Shannanon-Weiner指数(H)表现基本一致，都是草本层>灌木层>乔木层；在乔木层，毛竹纯林中乔木层树种组成单一，多样性指数(D=0.02，H=0.05)小于毛竹杉木混交林；在灌木和草本层，各混交林分多样性指数基本均大于毛竹纯林；从整个群落来看，毛竹杉木混交林的多样性指数都大于纯林。不同混交林分之间，Simpson多样性指数和Shannanon-Weiner指数相差不大。

表3 毛竹及毛竹杉木混交林林分生物多样性指标分析

Pielou指数(Jsw)、Gini指数(Jsi)是衡量群落中所有物种的个数的分配状况，各林分类型的乔、灌、草各层之间均匀度指数基本上表现一致的规律，都是草本层>灌木层>乔木层。其中，乔木层，毛竹杉木混交林的均匀度指数明显大于毛竹纯林，毛竹杉木混交林群落物种分布更均匀，这主要是由于毛竹纯林物种较单一且毛竹生长具有聚集现象；而不同混交林之间均匀度指数表现为5毛竹5杉木>3毛竹7杉木>7毛竹3杉木。灌木层均匀度指数具体表现为5毛竹5杉木>3毛竹7杉木>7毛竹3杉木>毛竹纯林。在草本层，各林分类型群落均匀度指数相差不大；从群落整体来看，毛竹杉木混交林林分的植被分布比毛竹纯林分布更均匀。

3.3 毛竹和杉木混交林林分空间结构分析

混交度是混交林中树种空间的隔离程度，不同比例混交下的平均混交度和混交度分布频率见图2、图3。不同比例的毛竹杉木混交林分的平均混交度为0.42～0.49，林分平均混交度接近中度混交，以3毛竹7杉木的平均混交度最高。从混交度分布频率可以看出，在7毛竹3杉木混交林中，混交度为0的比例最高，达到了20%左右；但随着杉木比重的增加，在3毛竹7杉木林分中，该比例下降到了8%，而混交度为1的比例由5%上升到12%。这主要是随着杉木混交比例的增加，减弱了毛竹的聚集生长现象，增强林分中树种的隔离程度。

图2 毛竹杉木混交林平均混交度图3 毛竹杉木混交林混交度分布频率

用角尺度反映一个林分的整体分布情况，关注各林木个体之间的方位关系，不需进行树种分类统计，只需要综合考虑整个样地的取值情况[13]。不同比例毛竹杉木混交林的平均角尺度和角尺度分布频率见图4、图5。不同林分的平均角尺度值在0.503～0.572之间，毛竹纯林平均角尺度最大为0.572；不同比例毛竹杉木混交林角尺度相差不大，均小于毛竹纯林。根据随机分布的角尺度定义范围[0.475-0.517]，大于0.517为聚集分布，可以看出除了毛竹纯林是聚集分布外，毛竹杉木混交林均为随机分布。从不同林分角尺度分布频率可以得知，不同林分的角尺度频率分布基本都呈现出正态分布，0和1的角尺度比例低，而0.5的角尺度分布频率最高，且分布频率在0.52～0.55之间。说明在研究的几种森林类型中，林木绝对均匀分布和不均匀分布的情况极小，主要是以随机分布为主。

图4 毛竹及毛竹杉木混交林平均角尺度图5 毛竹及毛竹杉木混交林角尺度分布频率

图6 毛竹及毛竹杉木混交林大小比数

大小比数是体现目标树与其相邻木大小的量化指标。本研究以胸径作为量化值研究对象木与相邻木的大小，毛竹杉木不同比例混交林胸径平均大小比数见图6。从4个森林类型的平均大小比数来看，都处于中庸状态，林分中林木来自相邻木的整体竞争水平相差不大。

4 结论与讨论

本研究对毛竹纯林及毛竹杉木混交林的胸径结构进行分析。结果表明，毛竹纯林的变动系数为0.24，小于毛竹杉木混交林分；且毛竹纯林的胸径分布峰度值为4.12，明显高于混交林分；毛竹纯林胸径的偏度值最接近0；说明毛竹纯林胸径分布最为集中和均匀，接近于正态分布，这与张昌顺[8]的研究结论一致。而不同比例的毛竹杉木混交林的林分胸径分布表现出一定程度的右偏，主要是由于混交林中杉木年龄较大，林分中存在较大胸径的杉木导致的。

毛竹纯林与毛竹杉木混交林的生物多样性差异主要体现在灌木层和草本层，毛竹纯林灌木层的Simpson指数和Shannanon-Weiner 指数分别为0.69和1.35，都小于毛竹杉木混交林分；而混交林分中，以7毛竹3杉木的Simpson指数和Shannanon-Weiner指数最大。毛竹纯林灌木层的Pielou指数和Gini指数分别为0.48和0.55，也明显小于混交林分，说明营造适度比例的毛竹杉木混交林对于丰富林下灌木层植被以及分布状态有积极影响。对于草本层而言，毛竹纯林的Simpson指数和Shannanon-Weiner指数最小，而Pielou指数和Gini指数与混交林差异较小，这与徐道炜[14]的研究结果一致。营造毛竹杉木混交林有利于保护生物多样性，改善毛竹纯林生物多样性单一的状况。

毛竹纯林与毛竹杉木混交林的空间结构对比分析表明，毛竹杉木混交林的平均混交度在0.42～0.49，接近中度混交，不同比例的混交林中混交度的分布频率有差异，随着杉木混交比例的增加，混交度为0的分布频率从20%下降到8%，混交度为1的分布频率从5%增加到12%。这主要是由于随着杉木混交比例的增加，不断减弱了毛竹的聚集生长。毛竹杉木混交林的平均角尺度略小于毛竹纯林，不同比例的混交林之间差异较小，说明适度的混交杉木能够改善毛竹纯林聚集分布的现象。

针对目前大面积的毛竹纯林集约经营中存在的问题，本文主要对毛竹杉木混交模式的林分结构进行分析，发现毛竹林中混生杉木能够不同程度的增加物种丰富度，减弱毛竹的聚集生长，提高系统的稳定性。其中，7毛竹3杉木对促进林下灌、草多样性较好，7毛竹3杉木能较好改善毛竹的聚集生长，5毛竹5杉木和3毛竹7杉木能够更好促进林下灌草的均匀分布。综合来看，7毛竹3杉木能更好发挥改善林分结构的功能。吴志明[15]研究发现，毛竹杉木混交林中杉木和毛竹的生长都优于毛竹纯林，土壤肥力状况、土壤水分指标总体上均优于毛竹纯林，说明毛竹杉木混交对林分的生长有促进作用，对林内地力衰退有一定的缓解作用。徐道炜[14]的研究结果也表明毛竹杉木混交林可以加快凋落物分解速率，进而提高土壤质量。但也有研究表明由于毛竹具有很强的扩张性，会导致群落结构破坏[16]、自然更新困难[17]等问题，所以在后续研究中还需要进一步监测毛竹杉木混交林中毛竹和杉木生长状况并分析其机理。