毛竹不同器官化学计量的年龄动态特征及异速生长1)

柳佳莹 黄丽婷 郑俊鸣 荣俊冬 陈礼光李士坤郑郁善

(福建农林大学，福州，350002)(福建省漳平市林业局)(福建农林大学)

生态化学计量学提供了一种综合方法来研究C、N、P元素在生态过程中的耦合关系[1]，有助于认识植物、凋落物与土壤之间相互作用的养分调控因素[2]。在化学计量中，C、N和P是影响陆地生态系统植物生长发育的必需元素，其中C组成植物生物量的主要元素，N和P是植物生长的主要限制性养分元素[3-4]。C、N和P与植物体内代谢过程联系紧密[5]，植物不同功能器官的结构物质不同，C、N和P的质量分数也存在差异[6]。分析植物不同器官的C、N、P三者之间的计量关系，可以为生态系统的养分循环[7]、养分利用效率[8]、限制性养分[9]及全球生物化学循环[10]等推断提供依据，是判断植物整体变化的重要指标。

异速生长关系反映了物种对元素的吸收、运输、分配和利用过程[11]，表现了植物对资源利用策略、所投入物质和能量的差异性[12]，是研究植物变化的重要依据。植物生长可以通过异速生长方式适应所生长的环境[13]。植物在生长发育过程中，各器官生物量分配比例的变化表征了植物获取资源的调控能力，呈现出明显的异速生长规律[14]。植物异速生长研究始于不同器官之间生物量的分配[15]，目前该研究已从微观基因水平发展到宏观的生态系统水平[16]，对于异速生长关系的研究大多数集中于植物叶片性状的分析[17-18]，而对于植物不同器官的异速生长关注则较少。

毛竹(Phyllostachysedulis)是我国森林资源重要的组成部分，其生态功能与经济效益俱佳，是我国培育历史最悠久、种植面积最大、分布范围最广的竹种[19-20]。本文选择毛竹作为研究对象，通过探究毛竹不同器官的年龄动态变化，了解毛竹生长规律；对不同器官的异速生长规律进行分析，了解植物获取资源的调控能力，揭示植物适应环境的策略。有关专家对温带阔叶树种[21]、杉木(Cunninghamialanceolata)[11]和毛竹[22]不同器官生态化学计量特征进行了大量研究，同时也对毛竹C、N、P化学计量特征和毛竹林下植物异速生长的研究[23-25]，但对毛竹不同林龄不同器官化学计量特征的变化和异速生长关系的研究较少。因此，本文通过对毛竹不同林龄不同器官的化学计量特征分析，探究毛竹不同器官间异速生长关系，以期为毛竹经营提供技术支持。

1 研究区概况

试验地设在位于福建省西部的漳平市新桥镇高美村，该地区海拔780 m，坡向为西，属亚热带季风气候，夏季高温多雨，冬季低温干燥，年均气温为18.8 ℃，最冷月气温为7.3～11.2 ℃，最热月气温24.6～28.5 ℃，无霜期为251～317 d，降水量为1 450～2 100 mm，年日照时间1 852.9 h；土壤为红壤，pH值为5.5；主要植被有毛竹、桃金娘(Rhodomyrtustomentosa)、青果榕(Ficusvariegatavar.chlorocarpa)、水同木(Ficusfistulosa)等[26]。

2 研究方法

2.1 样地设置

2019年10月在福建省龙岩市高美村设置样地。样地采用随机试验设计，在海拔、坡度坡向、母岩基本一致的连片毛竹林内设置样地。选择具有代表性的3个年龄阶段的毛竹林为研究对象，在3个不同年龄阶段毛竹林内设置10 m×10 m的标准地，分别设置在样地的上坡、中坡、下坡，每个年龄阶段林分3个重复，共设置9个标准地。分别为样地1(1～6年生毛竹林)、样地2(7～9年生毛竹林)、样地3(10～12年生毛竹林)，调查统计不同年龄阶段各样地毛竹林的基本情况(见表1)。

表1 毛竹林样地基本情况

2.2 样品处理和测定

2020年9月采样，分别选择林分内生长状况较为一致的1～12年生毛竹，每个年龄母竹选择3株。按层分组采集标准竹的植物分析样品。将伐倒的毛竹按地上部分和地下部分进行采样，地上部分分别采集竹叶和竹枝，枝叶分上、中、下层进行取样，地下部分挖取蔸根。采集的样品按年龄、器官做好标记，放入采样盒保鲜。带回实验室后，一部分杀青处理(105 ℃，30 min)，80 ℃烘干至恒质量，之后用高速粉碎机磨成粉末状，过60目筛，保存于干燥器中备用。另一部分放在冰箱内4 ℃保鲜，用于新鲜样品测定。实验过程中每个样品设置3个重复。采用重铬酸钾氧化还原滴定外加热法测量各器官全碳质量分数；用H2SO2-HCLO4消煮后，采用凯氏定氮法测量各器官单位质量全氮质量分数；采用钼锑抗比色法测量各器官全磷质量分数。

2.3 数据分析

利用Excel 2013和SPSS 19.0对获取的数据进行统计与分析，采用单因素方差分析对叶片、枝条、蔸根的碳(C)、氮(N)、磷(P)及计量比进行差异性检验;采用相关性分析分析叶片、枝条、蔸根之间的C、N、P及计量比的相关性；利用Origin 2018绘制C、N、P质量分数以及计量比的年龄动态变化图;使用SPSS 19.0对各器官C、N、P生态化学计量进行描述统计分析；采用双因素方差分析方法分析变异来源。采用R3.6.1分析毛竹各器官的C、N、P异速生长关系，公式为[27-28]，公式为：y=axb，式中a、b均为常数，x、y是生物的属性(比如植株的C、N、P质量分数)。在实际研究中其关系函数更多的用对数形式表示：log(y)=blog(x)+log(a)，式中b为该直线斜率，即异速生长指数[29]。C、N、P以养分质量分数表示，计量比采用质量比。

3 结果与分析

3.1 毛竹不同器官的C、N、P质量分数及计量比的变异系数和年龄动态特征

由表2可知，C质量分数平均值在蔸根中最大(515.65 g·kg-1)，N、P质量分数平均值均在叶片中表现最大，分别为26.18、0.94 g·kg-1；m(C)∶m(N)、m(C)∶m(P)的平均值最大的均是蔸根，分别为178.76、2 173.96，叶片的m(N)∶m(P)平均值最大(28.30)；不同器官的N、P质量分数都存在显著性差异(p<0.05)；蔸根的C质量分数分别与叶片、枝条存在差异性(p<0.05)，各器官之间的m(C)∶m(N)、m(C)∶m(P)、m(N)∶m(P)均具有差异(p<0.05)。

由表3可知，竹龄6 a的毛竹叶片C质量分数最大(495.77 g·kg-1)，竹龄7 a的毛竹叶片C质量分数最大(605.00 g·kg-1)，竹龄10 a的毛竹叶片C质量分数最大(547.73 g·kg-1)，不同器官C质量分数在各竹龄之间差异均不显著(p<0.05)；竹龄3 a的毛竹叶片、蔸根的N质量分数最高，分别为33.98、3.85 g·kg-1，竹龄4 a的毛竹枝条N质量分数最高(11.80 g·kg-1)，显著高于其他竹龄(p<0.05)；竹龄1 a的毛竹各器官P质量分数最大，分别为1.27、0.68、0.32 g·kg-1，显著高于其他竹龄(p<0.05)。

竹龄10 a的毛竹叶片的m(C)∶m(N)最大(23.23)；竹龄10 a的毛竹蔸根的m(C)∶m(N)最大(296.05)，蔸根m(C)∶m(N)显著高于其他竹龄(竹龄8 a的毛竹例外)。叶片、枝条、蔸根的m(C)∶m(P)最大值分别在竹龄8、2、10 a，m(C)∶m(P)的值分别为584.80、2 284.93、2 903.02，其中蔸根的m(C)∶m(P)显著高于竹龄1～6 a与11～12 a。不同器官的m(N)∶m(P)在各竹龄之间差异均不显著；竹龄7 a的毛竹，枝条、蔸根的m(N)∶m(P)值最大，分别为38.38、17.39，竹龄3 a的毛竹叶片的m(N)∶m(P)值最大(35.91)。

表2 不同年龄毛竹器官C、N、P质量分数及计量比

表3 不同器官的C、N、P质量分数的年龄动态特征

竹龄/am(C)∶m(N)叶片枝条蔸根m(C)∶m(P)叶片枝条蔸根m(N)∶m(P)叶片枝条蔸根1(16.46±1.52)BC(98.91±15.43)ABC(149.65±3.42)CD (343.41±9.28)E (712.42±19.55)E (1416.83±78.03)E (20.99±2.05)D (7.30±0.94)C(9.46±0.36)C 2(19.74±0.54)AB(96.18±17.53)ABCD(131.63±13.18)CD(470.06±16.88)A(2284.93±191.99)A(1756.86±331.27)CDE(23.83±1.30)CD(24.58±6.78)AB(13.28±1.20)ABC3(13.59±0.52)C(120.87±23.34)A(126.16±6.35)D(487.99±26.92)ABC(1924.88±102.78)ABC(1704.98±112.27)DE(35.91±1.85)A(16.42±4.01)BC(13.51±0.34)ABC4(16.50±1.73)BC(42.64±5.31)D(152.59±40.47)CD(483.25±10.12)DE(1030.00±25.55)DE(2088.37±62.35)CD(29.54±3.72)ABC(24.44±3.52)AB(14.22±3.01)ABC5(17.37±2.67)ABC(114.24±32.99)AB(145.26±5.02)CD(444.92±10.68)CD(1545.93±96.62)CD(1967.98±111.39)CDE(26.04±4.22)CD(14.42±4.70)BC(13.54±0.38)ABC6(22.09±2.64)AB(59.20±8.96)CD(152.01±5.42)CD(578.51±11.09)BCD(1624.80±369.38)BCD(2186.72±324.76)BCD(26.45±3.27)BCD(27.57±5.67)AB(14.41±2.34)ABC7(18.43±2.68)ABC(56.98±12.52)CD(159.58±27.39)CD(574.48±31.33)ABC(2141.33±268.05)ABC(2701.63±369.35)AB(31.47±3.12)ABC(38.38±6.29)A(17.39±4.68)A8(20.98±0.73)AB(85.62±31.12)ABCD(244.96±39.35)AB(584.80±47.45)BCD(1582.32±96.13)BCD(2360.62±153.79)ABC(27.86±1.72)ABCD(20.48±8.26)BC(9.74±0.94)BC9(16.57±1.48)BC(65.09±9.14)BCD(177.22±16.66)BCD(573.71±26.84)ABC(1816.19±251.44)ABC(2728.65±267.10)AB(34.73±1.78)AB(27.91±0.29)AB(15.42±1.21)AB10(23.23±1.45)A(89.05±20.58)ABCD(296.05±29.97)A(576.39±32.77)AB(2191.93±417.04)AB(2903.02±60.55)A(24.81±0.18)CD(24.76±0.97)AB(9.89±1.20)BC11(18.06±4.11)ABC(61.44±8.07)BCD(204.88±47.08)BC(533.11±29.49)ABC(1723.11±195.74)ABC(2046.44±62.76)CD(30.25±4.84)ABC(28.56±6.51)AB(10.32±2.20)BC12(18.53±0.58)ABC(45.81±4.82)CD(205.10±18.71)BC(511.80±44.91)ABC(1747.75±155.80)ABC(2225.46±146.41)BCD(27.68±3.09)ABCD(38.26±2.68)A(10.89±0.92)BC

3.2 毛竹各器官C、N、P生态化学计量的相关性和变异来源

由表4可知，叶片与枝条的P质量分数、m(C)∶m(P)都存在极显著正相关关系，叶片与枝条的C质量分数、m(N)∶m(P)呈现正相关关系；叶片与蔸根的N、P质量分数以及m(C)∶m(N)、m(C)∶m(P)、m(N)∶m(P)均呈现极显著正相关关系，叶片与蔸根的C质量分数具有正相关关系；枝条与蔸根的P质量分数呈现极显著相关关系，枝条与蔸根的m(C)∶m(P)具有显著相关关系，枝条与蔸根的C、N质量分数及m(N)∶m(P)存在正相关关系。

由表5可知，毛竹器官和不同竹龄因素及其交互作用对毛竹C、N、P质量分数及其化学计量比的影响存在明显差异，但均达到了显著水平(p<0.05)，其中，器官、竹龄对C、N、P质量分数及m(C)∶m(N)、m(C)∶m(P)、m(N)∶m(P)的影响达到极显著水平(p<0.01)，器官与竹龄的交互作用对N、P质量分数及m(C)∶m(N)、m(C)∶m(P)、m(N)∶m(P)均表现为极显著影响(p<0.01)。根据F值可知，毛竹的C、N、P质量分数及m(C)∶m(P)、m(N)∶m(P)主要受器官的影响，其次是竹龄；m(C)∶m(N)变异的主要影响来源器官，其次是器官与竹龄的交互作用。

表4 不同器官生态化学计量特征的相关系数

表5 毛竹不同器官C、N、P含量及其计量比的整体变异来源分析

3.3 毛竹不同器官C、N、P的异速生长关系

由表6可知，毛竹不同器官C、N、P质量分数的异速生长关系呈现不同的规律。叶片C、N质量分数表现出正相关关系，并具有极显著的异速生长关系(b=3.145，p=0)；枝条的C、N质量分数表现出正相关关系，并具有极显著的异速生长关系(b=4.100，p=0)；蔸根的C、N质量分数表现出负相关性，并具有极显著的异速生长关系(b=-3.557，p=0)。毛竹各器官的C、P质量分数表现出负相关性，叶片与蔸根斜率相似，具有极显著的异速生长关系。叶片、枝条的N、P质量分数的异速生长关系不显著，蔸根的N、P质量分数表现出正相关关系，并具有显著的异速生长关系(b=0.703，p=0.024)。

表6 毛竹不同器官C、N、P质量分数的异速生长关系

4 讨论

4.1 毛竹不同器官C、N、P质量分数及化学计量的年龄变化特征

C、N、P是植物细胞结构和功能中最重要的生命元素[30]，全球陆生植物叶片的C、N、P平均水平分别为464.00、20.60、1.99 g·kg-1[31]，中国陆生植物叶片的N和P质量分数分别为20.20、1.46 g·kg-1[32]。本研究中，毛竹叶片的平均C质量分数(471.16 g·kg-1)和N质量分数(26.18 g·kg-1)高于全球陆生植物叶片的，而P质量分数(0.94 g·kg-1)低于全球和中国植物叶片的P质量分数平均水平[33]。毛竹枝条和蔸根的m(C)∶m(N)和m(C)∶m(P)均显著高于全球尺度内植物的m(C)∶m(N)(22.50)和m(C)∶m(P)(232.00)[32]，而蔸根的m(N)∶m(P)略低于基于全国753种陆生植物的平均值(14.40)[31]。有研究表明，在植物的生长过程中，m(N)∶m(P)<14表现为N元素限制，m(N)∶m(P)>16为P元素限制，14

已有研究表明，竹龄在一定程度上影响毛竹各器官养分状况的高低，1～3年生毛竹生长速率较快，4～6年生毛竹生长速率降低，其C、N、P质量分数在不同生长阶段会发生相应的变化[23]。本研究中，相较于C质量分数和m(N)∶m(P)而言，毛竹各器官N、P质量分数及m(C)∶m(N)和m(C)∶m(P)一定程度上受竹龄影响。4年生毛竹枝条的N质分数显著高于1～3年生、5年生和8～11年生毛竹，1年生毛竹叶片与枝条的P质量分数显著高于2～12年生毛竹，1年生毛竹蔸根P质量分数显著高于4～12年生毛竹。说明毛竹生长前期需要大量的N、P元素，在前期可以适当多施N肥和P肥，从而促进毛竹根系和地上部分的生长。10年生毛竹蔸根m(C)∶m(N)显著高于1～7年生、9年生和11～12年生，10年生毛竹蔸根m(C)∶m(P)显著高于1～6年与11～12年毛竹生，说明可能在毛竹生长后期吸收养分同化碳的能力较强[35]。

4.2 毛竹不同器官C、N、P化学计量比的相关性及变异来源分析

植物组织的功能分化引起植物器官之间的内部差异[36]。本研究中，叶片与蔸根的m(C)∶m(N)存在极显著正相关关系(p<0.01)，这说明毛竹的地上器官叶片与地下器官蔸根养分的分配具有一致性，功能联系紧密。研究结果表明，叶片分别与枝条和蔸根的m(C)∶m(P)呈现极显著正相关关系，枝条与蔸根的m(C)∶m(P)存在显著正相关关系(p<0.05)，这说明不同器官之间的生长速率是相互联系、相互影响。叶片与蔸根的m(N)∶m(P)存在极显著正相关关系，表明这两者的限制性元素相同，同时毛竹不同器官的C、N、P质量分数及化学计量比之间存在密切的耦合关系。

C、N、P质量分数及其化学计量比会随着植物的生长发生变化[37]。本研究中，毛竹的C、N、P质量分数受器官影响较大，受到器官与竹龄的交互作用影响最小。而刘万德等[38]研究发现，在相同生境条件下，C、N、P质量分数及其化学计量比主要受生长阶段影响，这与本研究结果较为不同。对m(C)∶m(N)、m(C)∶m(P)、m(N)∶m(P)变异的主要影响因素是器官，其中，由于毛竹各个器官对N、P的需求不同，导致m(C)∶m(N)、m(C)∶m(P)的变化不同，同样不同器官受到P元素限制程度的不同，造成对养分的利用效率有所差异，进而影响m(N)∶m(P)的值。因此，该试验地毛竹各器官C、N、P质量分数及化学计量比变化主要与器官类型有关；除m(C)∶m(N)外，其余化学计量比变异均受器官与竹龄的交互作用影响最小。

4.3 毛竹不同器官C、N、P质量分数的异速生长关系

在异速生长方程中，C-N、C-P及N-P质量分数的斜率描述了植物在不同生境中计量限制策略[39]；幂函数的指数即为异速生长方程中的斜率，指数为1时反映的是等速生长关系，指数不为1时反映的是异速生长关系[40]。生态代谢理论认为，全球尺度上植物个体生物量具有恒定的异速生长指数，即植物个体的生物量与地上生物量或地下生物量间的异速生长指数为0.75，即3/4指数法则[41]。毛竹各器官C-N和C-P质量分数方程的异速生长指数与陈婵等[11]对杉木的研究结果有异，可能是由于不同树种在环境中生存策略造成的，但N-P质量分数的异速生长指数与Niklas et al.[42]得出的结果相近，说明异速生长在毛竹生长过程中也符合3/4法则，即生物的生长依赖于N和P的分配模式。毛竹各器官的C-N、C-P及蔸根的N-P均表现为异速生长，表明毛竹各器官的C-N、C-P及蔸根的N-P养分策略有所不同，毛竹叶片、枝条和蔸根基于C、N、P质量分数的增加速度不一致。本研究中，毛竹各器官C、N、P的异速生长关系存在较大差异性，可能与其所处的环境、自身生理生态功能有所关联[43]。本研究毛竹各器官的C-N、C-P及蔸根的N-P的异速生长关系显著，但是毛竹叶片、枝条的N-P的异速生长关系不显著，这种结果与区域微环境之间的差异性存在较大关联。

5 结论

该研究地区的限制性因素是P元素，毛竹不同器官(叶片、枝条、蔸根)的C、N、P质量分数及化学计量比的年龄变化特征存在显著差异性，不同器官之间存在密切的耦合关系，变异来源主要受器官类型的影响，不同器官之间多为显著性异速生长。