不同灌溉模式下胡杨断根处理根蘖繁殖特征

王子康， 焦阿永， 凌红波， 单钱娟， 张广朋， 王文琦

（1.中国科学院新疆生态与地理研究所荒漠与绿洲生态国家重点实验室，新疆 乌鲁木齐 830011；2.中国科学院大学，北京 100049；3.石河子大学水利建筑工程学院，新疆 石河子 832003）

塔里木河位于新疆，是中国最长的内陆河；胡杨（Populus euphratica）作为塔里木河流域典型的物种，在我国西北干旱荒漠区是唯一能独自成林的乔木树种。由胡杨林作为主体构成的绿色长廊阻挡了库鲁克与塔克拉玛干两大沙漠合拢［1］。但20 世纪50 年代以来，特别是1972 年大西海子水库修建后，塔里木河下游350 km 河道发生断流，造成胡杨林面积锐减［3-5］，胡杨林呈现衰败状况［6］。为改善濒临绝境的生态环境，自2000年开始向大西海子水库下游河道实施生态输水，生态环境得到初步改善［7］。但生态输水仅可修复集中在距离河道1 km 的范围内的植被，生态修复范围有限［8］。为巩固和提升下游生态输水成效，必须改变单河道输水方式，在适宜的区域内形成双河道、沟道、汊河的轮渗灌溉方式，增加生态修复面积［1,7］，并结合胡杨断根萌蘖，促进生态保护与修复。

胡杨最初主要依靠种子繁殖进行种群更新，由于水资源匮乏以及人类活动影响导致胡杨依靠有性繁殖进行种群更新受到限制，因此我国胡杨大部分通过克隆繁殖——根蘖来进行种群更新［9-11］。胡杨根蘖繁殖能力较强，在适宜环境条件下，会在四周丛生大量根蘖苗［12］。研究表明，实施引洪灌溉、开沟断根可以促进根蘖萌发，为胡杨种群更新创造条件［13］；根系是胡杨根蘖繁殖的主要载体，胡杨侧根根系发达，多为细根［14］；而具有根蘖能力的根系多为细根，具有根蘖能力的根系不具有坚硬的木质层［11］。当根系直径大于4 cm时，几乎没有萌蘖能力［15］，胡杨繁殖根的近端根（连接母株与根蘖苗）与远端根（远离母株）在形态分布上有较大差异，胡杨根蘖苗在生长初期由于结构简单，没有能力摄取维持自身生长所需的养分，因此需要通过近端根摄取养分，同时需要扩大远端根的分布以获取更多资源［16-18］。胡杨萌蘖根分布的深度范围会因地理位置的不同而产生差异，胡杨根蘖苗萌发位置集中在距地表40 cm土层以内的横走侧根上［19-21］。目前，有关胡杨克隆繁殖的研究成为国内外胡杨保护的研究热点［12,14］，开沟断根是一种在胡杨母树周围开挖环形沟或平行沟并斩断根系的人工促进更新技术［22］，但对于胡杨开沟断根的研究主要集中在胡杨根蘖苗的萌发、数量以及性状与环境因子的探讨，相关理论研究缺乏对不同灌溉方式下胡杨断根萌蘖效果的研究。本文对研究区开沟断根后采用不同梯度的灌溉方式，调查胡杨根蘖苗的数量、生长状况、胡杨地下萌蘖根根系特征，掌握开沟断根后胡杨萌蘖根繁殖的基本特征，提出适宜胡杨萌蘖的土壤温湿度条件、灌溉方式以及开沟断根规范，对塔里木河下游胡杨林的保护以及恢复具有重要意义。

1 研究区概况

塔里木河流域（34°20′～43°39′N，71°39′～93°45′E）位于中国新疆南部，与塔克拉玛干沙漠毗邻。塔里木河是典型的干旱区内陆河，属于典型的大陆性干旱气候，平均气温为10.6～11.5 ℃，源头区和干流区的年降水量分别为80～200 mm 和10～50 mm。该区域的荒漠河岸植被以胡杨和多枝柽柳（Tamarix ramosissima）为主，草本植物以芦苇（Phragmites australis）、骆驼刺（Alhagi sparsifolia）和胀果甘草（Glycyrrhiza inflata）为主［23］。

塔里木河下游位于新疆若羌县和尉犁县境内，长约320 km，为大西海子水库至台特玛湖河段，是塔里木河流域生态环境最脆弱的区域［24］。该河段被尉若分水闸分为老塔里木河和其文阔尔河两支［1］。塔里木河下游断流以后，荒漠植被大面积枯萎，生态系统严重退化。自2000 年生态输水工程实施以来，地下水位抬升，沿岸植被以及生态环境得到修复［24］。由于河道断流和生态输水两大事件，不仅使塔里木河成为受人类干扰导致生态退化最为严重的区域，也成为通过人为干预促进生态修复最为典型的区域［25］。研究选取塔里木河下游由昆阿斯特生态闸控制的河段为试验区，该河段地理位置处于其文阔尔河与老塔里木河河道之间，具有生态闸和堵水坝等水利工程以及众多沟汊构成的水网，并且该地段的胡杨分布较集中且空间异质性较强，是进行试验的理想场所。依据胡杨生境条件的代表性和一致性原则，根据试验区地形特点以及成年胡杨分布，选择成年胡杨长势差异较小的3块样地，样地分别命名为断根萌蘖A1、A2、A3区，以下简称为A1、A2、A3（图1）。

图1 研究区概况示意图Fig.1 Sketchy map of the studied area,A1,A2 and A3 represent sample site

2 研究方法

（1）胡杨开沟断根：根据胡杨物候特点，在2021年3月底至4月初，胡杨母株尚未萌芽时［26］，根据试验区地形，选择土壤水分持水较好，胡杨母株生长状况较好，向阳一侧地段，距母株5～10 m 处开挖断根沟［27］，沟深70～90 cm，宽30～50 cm［28］，长15～20 m，整个研究区共计开沟18条。开沟断根后，对于距表层土壤30 cm 处，根径为1～3 cm 的胡杨水平根进行人工切断，根径为1 cm 以下、3 cm 以上的水平根保留，实施人工切断水平根的方式有利于促进根蘖苗的萌发［27］。

（2）灌溉：在每个分区内利用HOBO Ware（U21-USB）仪器监测断根沟内土壤含水率（体积含水率）、温度变化，共计有30 cm、50 cm、75 cm、100 cm、150 cm 5 个监测深度［29］。当土壤含水率在6.0%～30.0%时，适宜胡杨根系生长［30］，开沟断根后，在未进行灌溉的自然状态下，调查1 次根蘖苗萌发数量（表1灌溉模式F1），根据仪器监测数据记录1次土壤含水率。为保证胡杨根系正常生长，根据适宜胡杨根系生长的土壤含水率区间以及试验区地形和水文特征，设置了3种灌溉模式，分别为灌溉间隔11 d，每10 m断根沟的灌溉水量为6 m3，灌溉持续时长2 d（F2）；灌溉间隔23 d，每10 m 断根沟的灌溉水量为7 m3，灌溉持续时长3 d（F3）；灌溉间隔33 d，每10 m 断根沟的灌溉水量为8 m3，灌溉持续时长4 d（F4）（表1 F2、F3、F4），A1、A2、A3分区分别采用F2、F3、F4的灌溉模式。灌溉后，利用HOBO Ware 仪器实时监测土壤含水率。灌溉结束后调查萌芽更新情况，根据不同监测区域内根蘖苗萌发数量及土壤温湿度变化，确定最适宜萌发的土壤温湿度区间值。

表1 胡杨根蘖苗的灌溉模式Tab.1 Irrigation mode of root sucker seedling of Populus euphratica

（3）萌芽更新调查：试验周期为2021 年5—8月，灌溉结束后每间隔3 d 调查1 次根蘖苗萌发情况。在A1、A2、A3分区中各选择3条断根沟，共计9条沟，每条沟的沟长约15 m。将15 m长的断根沟每隔5 m 分为1 条监测样带，对于每1 条监测样带，选择根蘖苗萌发数量、株高、萌蘖根直径、萌蘖根分布深度、根蘖苗距母树距离、萌蘖点距萌蘖根切面距离为主要监测指标［13,16,21,27］，监测每条样带内胡杨幼苗更新情况，具体监测方法如下：

株高：以每株根蘖苗的最高主枝为准，用钢卷尺重复测量（精确到0.1 cm）3 次，最终结果取平均值。

萌蘖根直径：以每株根蘖苗附近的萌蘖根为测量对象，用十分之一精度的游标卡尺进行测量（精确到0.01 cm），实际测量发现根蘖苗两侧的萌蘖根直径不同，故对每株幼苗两端的萌蘖根均进行测量，并取平均值作为该萌蘖根的直径，每端测量均重复3次。

根蘖苗距母树距离：以每株根蘖苗的中心距离为准，利用皮尺测量其到胡杨母树的直线距离（精确到0.01 cm），重复测量3次，最终结果取平均值。

萌蘖根分布深度：以每株胡杨根蘖苗附近的萌蘖根为测量对象，用钢卷尺重复测量萌蘖根到地面的垂直距离（精确到0.1 cm）3 次，最终结果取平均值。

萌蘖点距萌蘖根切面距离：以每株胡杨根蘖苗在萌蘖根上的萌蘖点为研究对象，用钢卷尺重复测量萌蘖点到该萌蘖根切面的直线距离（精确到0.1 cm）3次，最终结果取平均值。

（4）数据处理与分析：调查统计数据录入Excel表格中，计算各指标参数的均值，以均值大小进行作图比较。用SPSS 20软件进行单因素方差分析和主成分分析，用LSD 法进行差异显著性分析。采用ArcGIS 10.5和Origin 2018软件进行作图。

3 结果与分析

3.1 胡杨根蘖苗的发生数量和生长状况

在图2a 中，在F1、F2、F3、F4灌溉模式下，胡杨根蘖苗的萌芽率分别为5.4%、27.1%、39.9%和27.6%。在F3灌溉模式下，根蘖苗的萌芽率显著高于其他灌溉模式下的萌芽率。根据图2b，在不同灌溉模式下，萌蘖苗株高有较大差异；其中在F1、F2灌溉模式下，根蘖苗株高主要分布在0～5 cm；F3灌溉模式下，根蘖苗株高主要分布在15～30 cm；F4灌溉模式下，根蘖苗株高主要分布在5～10 cm。表明在F3灌溉模式下，根蘖苗萌芽率、株高较高。

图2 不同灌溉模式下的胡杨根孽情况Fig.2 Root tillering of Populus euphratica under different irrigation modes

断根沟两侧胡杨根蘖苗萌芽更新情况有较大差异（图3a），在图3b 中，断根沟中远端根一侧根蘖苗的萌芽率高于近端根一侧；在A1、A2、A3试验分区中，远端根一侧的根蘖苗萌芽率分别为70.7%、77.1%、64.1%。近端根一侧根蘖苗株高集中在5～10 cm，其次为0～5 cm、10～15 cm，近端根一侧根蘖苗株高在0～5 cm、5～10 cm、10～15 cm所占比例分别为20.1%、37.6%、22.5%；远端根一侧根蘖苗株高集中在20～25 cm，其次为25～30 cm，所占比例分别为27.2%、20.7%（图3c）。

图3 断根沟两侧胡杨根蘖苗萌发情况Fig.3 Sprout of root sucker seedling of Populus euphratica on both sides of root cutting ditch

3.2 胡杨根蘖苗性状特征

由图4a 可知，总体上，胡杨萌蘖根直径分布范围集中在0.4～0.7 cm，出现在该范围内的萌蘖根数量占调查总数的37.8%；在A1、A2、A3试验分区中，直径在0.4～0.7 cm 范围的胡杨萌蘖根出现频率最高，分别为33.0%、46.2%、47.6%。显著性分析结果表明3 个试验分区中胡杨萌蘖根直径没有显著差异（图5a）。在图4b 中，胡杨根蘖苗与母树距离多集中在5.5～7 m，占调查总数的35.9%；不同试验分区中，在A1、A3试验分区，根蘖苗与母树距离多集中在5.5～7 m，分别占各自试验分区内调查总数的44.8%、42.9%；在A2试验分区集中在8.5～10 m，占该分区调查总数的30.0%。A2试验分区中根蘖苗与母树距离显著高于A1分区（图5b）。根据图4c可知，萌蘖根分布深度集中在30～50 cm，占调查总数的62.6%；不同试验分区中，萌蘖根分布深度集中在30～50 cm，分别占各自试验分区内调查总数的63.6%、53.3%、71.4%。3 个试验分区中萌蘖根分布深度没有显著差异（图5c）。根据图4d可知，萌蘖点距萌蘖根切面的距离集中分布在1～16 cm，占调查总数的75.2%；不同试验分区中，在A1、A3中萌蘖点距萌蘖根切面的距离集中在1～8 cm，分别占各自试验分区内调查总数的38.6%、43.8%，A2试验分区集中在8～16 cm，占该分区调查总数的40.0%。A2试验分区中萌蘖点距萌蘖根切面的距离显著高于A1分区（图5d）。根据本研究结果，在距离母树5.5～7.0 m范围内开挖断根沟有利于胡杨萌蘖，萌蘖根直径应为小于1 cm的细小根系，萌蘖根的分布深度为30～50 cm。

图4 胡杨根蘖更新特征Fig.4 Characteristics of new suckers of the Populus euphratica root

图5 不同试验分区中胡杨根蘖特征变化Fig.5 Changes of new sucker characteristics of the Populus euphratica root in different test zones

3.3 土壤温湿度对胡杨根蘖苗数量的影响

在试验期内，30 cm、50 cm、75 cm、100 cm、150 cm 土层的土壤水分、温度动态变化如图6。根据图6a 可知，灌溉后土壤含水率出现较大波动，土壤含水率达到饱和后呈现衰减，其中30 cm 土层的土壤含水率变化波动最大。50 cm、75 cm、100 cm、150 cm 土层的土壤水分明显低于30 cm 土层土壤含水率。灌溉后土壤温度没有较大波动，在试验期内，不同土层的土壤温度均呈现逐渐上升趋势（图6b）。

图6 灌溉影响下土壤温湿度动态变化及最适胡杨根蘖的土壤温湿度Fig.6 Dynamic changes of soil temperature and humidity under irrigation and optimal soil temperature and humidity most suitable for Populus euphratica root

根据胡杨断根萌芽更新情况，当萌蘖根深度在30～50 cm 范围时，最有利于根蘖苗萌发（图4c），根据断根沟内胡杨根蘖苗的萌芽数，当30～50 cm土层的土壤含水率分别为13.1%、10.6%，土壤温度分别为28.1 ℃、26.5 ℃时，萌芽数最高（图6）。因此，根据胡杨根蘖苗的萌芽数以及萌蘖根分布深度，确定最有利于根蘖苗萌发的土壤含水率、土壤温度分别为10.6%～13.1%、26.5～28.1 ℃（图6）。

4 讨论

开沟断根是恢复胡杨林的有效措施之一［13］，根据本研究结果，开沟断根后胡杨根蘖效果明显（图7）。在胡杨母树周围开挖断根沟有利于胡杨幼苗更新，断根沟与母树的间隔不宜超过10 m，其中以5 m左右最适宜［13,27］。研究表明，具有根蘖能力的萌蘖根直径集中在小于1 cm，分布在距土壤表层5～40 cm 的浅层土壤［14,19］；胡杨具有浅根性的特点，萌蘖根分布深度较浅［14,31］；随着土壤深度的增加，土壤通气状况变差，增加了根蘖苗自然生长的阻力，故根蘖苗难以在深层土中生长［32］。在本研究中，萌蘖根直径在0.4～0.7 cm 的范围时有利于根蘖苗萌发，萌蘖根的分布深度集中在30～50 cm的浅层土壤，开挖断根沟时，与母树距离不能超过7 m，以5.5～7 m为宜。胡杨近端根与远端根根蘖能力有较大差异，近端根的萌蘖数量较远端根少［16］。直径大的近端根木质化程度高，分生组织活力低，根蘖能力弱于新生的远端根［15-16］。在本研究中具体表现为远端根比近端根的萌蘖能力强，在A1、A2、A3试验分区中，远端根一侧的根蘖苗萌芽率分别为70.7%、77.1%、64.1%，明显高于近端根一侧，并且远端根一侧根蘖苗株高高于近端根，集中分布在20～25 cm。开沟断根技术可以有效地促进胡杨老树的萌蘖更新，通过人工干预，有利于水资源短缺的干旱区胡杨更新复壮，但不适于胡杨幼树的更新发育，未来的工作重点需要转移到如何保证幼树、幼林的更新［22］。

图7 胡杨断根萌蘖的过程Fig.7 Process of new suckers of the Populus euphratica root

胡杨的根蘖繁殖会受到土壤根际环境、根系分布的影响［14,33-34］。另外，土壤含水量与根蘖苗的萌发数量、生长高度以及每个根蘖节的产苗数量呈显著正相关关系（P＜0.05）［14］。胡杨幼苗对环境因素更敏感，易受根系分布、水分、土壤条件的影响［16］。在本研究中，对影响根蘖苗萌发的土壤因素以及根系特点进行主成分分析，结果表明前3 个主成分的累积贡献率达到90.39%（表2），第一主成分与X3、X4、X5、X6存在较强的正相关关系，胡杨萌蘖根的根系分布是影响根蘖苗萌发的关键因素，第二、三主成分与土壤温度、含水率存在较强的正相关关系，表明土壤温度、含水率对根蘖苗萌发也产生了一定的影响（图8）。因此，在本研究中胡杨的根蘖繁殖受土壤温湿度、根系分布的影响，胡杨的根系分布是影响根蘖苗萌发的关键因素［6,13］。

表2 主成分分析结果Tab.2 Principal component analysis results

图8 基于影响根蘖苗萌发因素的主成分分析Fig.8 Principal component analysis based on factors affecting root tiller seedling germination

生态输水是河流生态系统的重要环节，是荒漠河岸林生态系统的一个重要影响因子［34］。自2016年“胡杨林保护行动”开展后，实施河水淹灌改善了局部的生态环境，在河水淹灌区域出现了大面积的胡杨幼苗[35]。灌溉是恢复胡杨林生机，促进根蘖苗萌发的必要条件[13]。本研究通过设置不同的灌溉模式，确定最适宜胡杨根蘖的灌溉模式为灌溉间隔23 d，每10 m断根沟的灌溉水量为7 m3，共计灌溉时长3 d，本研究结果对塔里木河流域胡杨林更新以及水资源高效利用具有重要指导意义。

5 结论

本文以塔里木河下游为例，研究开沟断根后胡杨根蘖萌芽更新规律。

（1）开沟断根有利于胡杨更新，在F3灌溉模式下根蘖苗萌发率最高，萌发率为39.9%，根蘖苗株高集中在15～30 cm；远端根一侧的萌发率均高于近端根一侧，不同灌溉模式下，远端根一侧的萌发率分别为70.7%、77.1%、64.1%，株高集中在20～25 cm；胡杨地下萌蘖根多出现在30～50 cm的土层深度，直径在0.4～0.7 cm 的范围内，萌蘖点距母树的距离集中在5.5～7 m，距萌蘖根切面的距离集中在1～16 cm。

（2）萌蘖根直径、萌蘖根分布深度、根蘖苗距母树距离、萌蘖点距萌蘖根切面距离等因素是影响根蘖苗萌发的关键因素，其次为土壤温度、含水率。提高胡杨根蘖萌发率的适宜土壤温度以及含水率区间分别为26.5～28.1℃、10.6%～13.1%。根据灌溉后根蘖苗萌发率、株高确定最适宜胡杨根蘖的灌溉模式为灌溉间隔23 d，每10 m断根沟的灌溉水量为7 m3，共计灌溉时长3 d。