UV-B 多光谱补光对多肉植物观赏特性与理化性质的影响

阮文晓，傅敏杰，朱月清，王云霞，庄道山，郑 文，张 萼，朱志玉，朱祝军，吴建国

（1. 浙江农林大学 园艺科学学院/浙江省山区农业高效绿色生产协同创新中心，浙江 杭州 311300；2. 杭州市临安区农业农村局，浙江 杭州 311300；3. 杭州小太阳农业科技有限公司，浙江 杭州 310000）

为确保多肉植株标准化栽培管理，现阶段大部分多肉植物采用设施种植。由于冬春季寡日照严重，光照时间短，加上因位置、结构、覆盖材料特性所引起的透光率不足，往往导致设施光照不足、多肉植物生长缓慢等问题[1]。植物补光灯可以有效缓解或解决多肉设施生产问题，适宜的光照可以使多肉植物品质更优良，色彩更加艳丽饱满。生产上多采用人工光源补光来调控光质，改善温室内光照条件，提高植物的光合速率，增加叶面积，促进植物生长，达到增产、高效、优质、抗病的目的[2]。光谱组成变化对多肉植物观赏特性和理化性质影响巨大。丁晓浩等[3]对6种多肉植物施加不同的红蓝光条件，以无补光为对照，发现卡罗拉、红稚莲、冬美人和火焰蒂亚对蓝光反应最敏感，在蓝光照射下，变为深红色或者淡粉色，具有较高观赏价值；果冻乙女心、蓝苹果对红蓝光不敏感，只有边缘变为红色，在不同光源下差异较小。

太阳紫外线依据其能量或波长的不同被划分为紫外线A、B、C 三类。其中，紫外线B 段（UV-B），波长在280～320 nm，又称为中波红斑效应紫外线，穿透力中等，到达地球表面不足2%[4]，但对植物的生长发育产生很大的影响。UV-B 辐射增强能够提高植物叶片中紫外吸收物质含量[5-7]，它是植物次生代谢产物，主要包括酚类化合物（如类黄酮、黄酮醇、花色素苷）及烯萜类化合物（如类胡萝卜素、树脂等）[8]。当UV-B 辐射增强后，植物体内的4-羟基黄酮等物质可转化成能清除氧化自由基的保护性黄酮，从而使UV-B辐射增强诱导的氧化胁迫降低，提高植物的抗逆性和抗病性[9]。HENNAYAKE 等[10]研究发现，增加UV-B 辐射提高了玫瑰中的花青素含量。在矮牵牛、紫叶生菜和莴苣叶片中，UV-B 通过刺激花青素合成途径中关键基因的表达来增加花青素的积累量，显著增加总酚含量，提高植物抗氧化能力[11-13]。刘鹏等[14]发现，经UV-B 辐射的杧果叶片的超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）等抗氧化酶活性以及类胡萝卜素、类黄酮、还原型谷胱甘肽含量显著高于对照叶片，说明适当增强UV-B 辐射可诱导提高活性氧清除能力并且积累保护色素。

长江中下游地区冬春季节大棚内紫外线透过率低，缺乏紫外光照射不利于多肉植物生长发育。植物补光灯中所使用到的人工光源主要有高压钠灯、荧光灯、白炽灯、卤钨灯等，均无法提供UV-B。与传统的补光灯结构相比，UV-B 多光谱补光灯在红蓝光配比的基础上加入一定强度的UV-B，模拟太阳光，实现多光谱同时补光。本研究利用普通补光灯和UV-B 多光谱补光灯在冬春季对3 种大棚栽培多肉植物进行补光比较处理，揭示UV-B 多光谱补光灯对多肉植物观赏特性和理化特性的影响，以期将这种补光模式推广到大量多肉植物栽培养护中，从而生产更具市场价值、色彩丰富艳丽、抗逆性强的多肉植物。

1 材料和方法

1.1 试验材料

选取生长状态良好、大小一致的3 种多肉植物火祭、红宝石、熊童子为试验材料（表1），在浙江农林大学官塘基地大棚内进行试验。

表1 3种多肉植物基本情况Tab.1 Basic conditions of three kinds of succulents

1.2 试验器材

UV-B 多光谱补光灯[杭州小太阳农业科技有限公司生产，含UV-B 剂量326 μW/cm2，红蓝光比（R/B）为3∶5，功率为30 W]、普通补光灯[杭州小太阳农业科技有限公司生产，无UV-B剂量，红蓝光比（R/B）为3∶1，功率为30 W]、冻干机（GAMMA 1-16 LSC 型）、电 子 天 平（ME204T 型）、离 心 机（MULTIFUGE X1R）、分光光度计（Shimadzu UV-2600）、移液枪、离心管、烧杯、玻璃棒。

1.3 试验设计

3 种多肉植物分别采用3 个补光处理，分别为紫外多光谱补光（兼具UV-B 波段，简称UV-B 补光）、普通补光（不含UV-B）和未补光（CK）3 个处理。2019 年12 月15 日将多肉植物小苗移植于宽10 cm、高12 cm的小花盘中，每种多肉植物进行3组重复，每组24 株，放置于黑色塑料托盘上，共216盆，置于大棚垄上。移栽缓苗5 d 后，补光灯置于多肉植物上方，距离植株60 cm，将补光时间为7：00—10:00、15：00—18:30，阴雨天时全天补光。连续培养4.5个月，平均每4 d浇水1次，浇水时从花盆边缘浇入，土壤干透时浇透，避免积水。

1.4 指标测定及方法

2020 年4 月29 日，用卷尺、直尺、游标卡尺测其株高和茎粗，电子秤测其单株质量。采用CR-10 色差仪进行色差测定，依次测量不同处理下多肉叶片色差，每株取3 个叶片，每个叶片测4 个点，以棚内不补光的植株为对照。其中，L*表示亮度，a*表示红色饱和度（正值偏红，负值偏绿），b*表示黄色饱和度（正值偏绿，负值偏蓝）[15]。叶绿素和花青素含量测定采用分光光度法[16]，丙二醛（MDA）含量测定采用硫代巴比妥酸法[17]，POD活性测定采用愈创木酚法，CAT 活性测定采用紫外吸收法[18]，抗坏血酸过氧化物酶（APX）活性测定采用分光光度法[19]。

1.5 数据处理

用Excel 2010 进行数据统计整理，用SPSS 22.0软件进行单因素方差分析。

2 结果与分析

2.1 补光处理对3种多肉植物植株性状的影响

如表2 所示，光对多肉植物生长具有重要调控作用，CK 的3种多肉植物单株质量和茎粗最小而株高却最大，说明大棚内未补光处理引起多肉植物徒长、茎秆细长的现象，从而增加了多肉植株的高度。UV-B 补光和普通补光处理下的单株质量和茎粗都优于CK，其中熊童子、火祭、红宝石单株质量分别增加31.18%和27.21%、15.00%和10.85%、16.68%和10.95%，其茎粗分别增加35.00% 和28.33%、21.74%和13.04%、20.00%和13.33%。说明UV-B补光和普通补光对多肉植物的生长发育有促进作用，且紫外多光谱补光的效果更为明显。

表2 补光处理对3种多肉植物植株性状的影响Tab.2 Effects of supplemental light treatment on plant characters of three kinds of succulents

2.2 补光处理对3种多肉植物色差的影响

由图1 可知，不同处理下的多肉植物色彩存在一定差异。其中，熊童子和红宝石色差L*（亮度）值在3种光照处理下均表现出显著差异，CK 多肉植物叶片亮度最高，普通补光处理次之，UV-B 补光处理最低。红宝石a*（红绿）值在3 种光照处理下存在显著差异，植株在普通补光和UV-B 补光处理下红色饱和度较高。熊童子和火祭a*值在3 种光照处理下存在差异，火祭在UV-B 补光处理下红色饱和度较高，普通补光与CK 差异不显著；熊童子a*值在各处理下均显示负值，说明其叶片颜色偏绿，普通补光处理与CK 差异显著。熊童子和红宝石b*（黄蓝）值在3 种光照处理下均为正值，且在3种光照处理下差异显著。火祭b*值在UV-B 补光处理下为负值，且3 种处理差异显著。综上，3 种光照处理比较，熊童子在普通补光和UV-B 补光处理下亮度较低，黄色饱和度较高；火祭和红宝石在普通补光和UV-B补光处理下，叶片红色饱和度较高，亮度略低，黄色饱和度较低。

图1 不同补光处理下3种多肉植物色差L＊、a＊、b＊值比较Fig.1 Comparison of chromatic aberration L＊，a＊，b＊value of three kinds of succulents under different supplemental light treatment

2.3 补光处理对3种多肉植物叶绿素含量的影响

由图2 可知，熊童子补光处理叶片叶绿素含量与CK 差异显著，UV-B 补光处理叶绿素含量比CK增加18.75%；普通补光处理叶绿素含量较UV-B 补光、CK 分别增加6.32%、26.25%。火祭、红宝石UVB补光和普通补光处理叶片叶绿素含量均显著高于CK，说明对红宝石和火祭进行补光有利于叶绿素的合成，光合效率提高。经UV-B补光处理的3种多肉植物叶绿素含量比普通补光处理的低，3 种多肉植物叶绿素含量表现为普通补光＞UV-B补光＞CK。说明大棚内的自然光不能很好地满足植株，降低了叶绿素的合成，不利于植物有机物质积累及生命活动。

图2 不同补光处理下3种多肉植物叶片叶绿素含量Fig.2 The chlorophyll content of three kinds of succulents under different supplemental light treatment

2.4 补光处理对3种多肉植物花青素含量的影响

由图3 可知，熊童子、火祭、红宝石在UV-B 补光和普通补光处理下的花青素含量显著高于CK，UV-B 补光处理下的叶片花青素含量最高，说明低值UV-B 加红蓝光比（R/B）3∶5 的紫外多光谱补光灯有利于花青素的合成。花青素含量多少控制叶片红色深浅呈现，UV-B 补光处理下火祭和红宝石叶片呈红色且差异明显，与CK 相比较，花青素含量分别增加195.74%、236.51%。

图3 不同补光处理下3种多肉植物叶片花青素含量Fig.3 The anthocyanin content of three kinds of succulents under different supplemental light treatment

2.5 补光处理对3种多肉植物MDA含量的影响

由图4可知，3种多肉植物CK的MDA含量均显著高于UV-B 补光和普通补光处理。熊童子CK 和普通补光处理MDA 含量分别为1.05、0.99 µmol/g。火祭UV-B 补光处理下MDA 含量较CK 降低43.77%。MDA是膜脂质过氧化最重要的产物之一，当细胞受逆境胁迫后，活性氧积累诱发膜脂质过氧化，植物体内的MDA含量高说明细胞正处于胁迫状态。3 种多肉植物受补光影响较为明显，处理后MDA 含量显著降低，说明大棚内自然光照下多肉植物受到的逆境胁迫压力较大。

图4 补光处理下3种多肉植物MDA含量比较Fig.4 The content of malondialdehyde in three kinds of succulents under supplemental light treatment

2.6 补光处理对3种多肉植物POD、CAT、APX活性的影响

由图5 可知，3 种多肉植物在不同补光处理下POD 活性差异显著，UV-B 补光和普通补光处理的POD 活性较CK 均有上升，其中，以熊童子的上升趋势最明显，火祭次之。3 种多肉植物普通补光处理POD 活性均显著高于CK。3 种多肉植物CAT 活性均表现为UV-B 补光＞普通补光＞CK。UV-B 补光下火祭CAT 活性最高，为0.538 U/g，普通补光下火祭也最高，为0.197 U/g。熊童子、火祭、红宝石UV-B补光和普通补光与CK 差异显著。UV-B 补光处理能有效地提高3 种多肉植物的CAT 活性。3 种多肉植物UV-B 补光和普通补光处理的APX 活性均显著高于CK。熊童子和红宝石的APX 活性较火祭略高，对补光处理表现得更为敏感。

图5 补光处理下3种多肉植物POD、CAT、APX活性比较Fig.5 Comparison of the activity of POD，CAT，APX in three kinds of succulents under supplemental light treatment

3 结论与讨论

植物通过光受体感受光质和光强的变化，这些光受体通过信号传递来影响植物的形态建成[20]。光的强度和波长对于植物生长、植株形态发生、生理代谢、营养品质和其他生理反应至关重要[21]。UV-B辐射使绝大多数受试植物表现出节间缩短现象。郭建军等[22]发现，适度增加UV-B 辐照后，番茄节间长度缩短，徒长减少，产量和品质提高。设施大棚遮光以及外部环境光照不足存在着弱光现象，设施内植物光合作用效率低，导致其生物量下降、品质变差。本研究中，UV-B 补光处理下3 种多肉植物生物量和茎粗指标优于其他处理，这可能是由于UV-B 补光能够有效调节多肉生长发育，抑制徒长，使植株茎秆加粗和干物质积累。通过紫外线刺激植物代谢提高植物种类经济特征，且用时短、剂量小、高效[23]，紫外发光二极管（UV-LED）将在植物工厂苗菜、叶菜、药用植物生产中具有重要应用价值。

多肉植物呈色机制复杂，火祭、红宝石上色与光照关系密切，适宜光照条件下红色达到极好观赏效果。UV-B 能通过促进花青素合成路径中关键基因的表达来提高花青素含量[24]。本研究中，3 种多肉植物花青素含量在UV-B 补光处理下明显高于其他处理。叶绿素含量与光合作用关系密切，一定范围内，叶绿素含量多少影响光合作用强弱。本研究结果表明，3 种多肉植物叶绿素含量在UV-B 补光处理和普通补光处理下显著高于对照，而普通补光处理下的叶绿素含量高于UV-B 补光处理，这可能是UV-B 补光处理下花青素含量升高使得叶绿素含量下降。

植物始终处于变化的生态环境中，遭遇不良环境时生长发育难免受到制约[25]。MDA 是膜脂质过氧化最重要的产物之一，当细胞受逆境胁迫后，活性氧积累诱发膜脂质过氧化[26]，植物体内的MDA 含量高说明细胞正处于胁迫状态。POD 和CAT 是保护植物体不受逆境胁迫的抗氧化酶[27]，APX 广泛存在于各个组织细胞中，是抵御环境胁迫比较积极活跃的酶[28]。本研究中，UV-B 补光下的3种多肉植株POD、CAT、APX 活性明显高于普通补光和不补光处理，而不补光处理的多肉植物MDA含量最高。由此可见，设施大棚内不补光处理对多肉植株产生了一定程度的逆境胁迫，UV-B 补光处理的多肉植物抗氧化酶活性最高而MDA含量最低，提高了植物应对逆境胁迫能力。

本试验结果表明，熊童子、火祭、红宝石在紫外补光和普通补光处理下的着色、植株性状和抗逆性都优于CK。3 种多肉植物紫外补光和普通补光处理下叶绿素和花青素含量高于CK，且UV-B 多光谱补光处理显著提高多肉植物花青素含量，对红宝石和火祭着色有明显的促进作用，但是UV-B 多光谱补光处理下叶绿素含量略低于普通补光处理。多肉植物以株型匀称紧凑、色彩丰富、层次分明为最佳观赏效果。UV-B 多光谱补光处理下火祭和红宝石的颜色较为艳丽，植株茎干粗壮、株形紧凑、质量增加，说明补光对于多肉植物的着色和生长发育有明显调节作用。UV-B 多光谱补光处理提升了熊童子、火祭、红宝石POD、CAT、APX 活性，降低了植株MDA 含量，增强了3 种多肉植物的抗逆性，加强其抵御外界环境胁迫能力。本试验为3种多肉植物的种植栽培提供优化补光措施，为补光灯在设施多肉植物栽培领域应用的研究提供了一定的技术与理论支持。