截干对泡桐根冠协同生长及平茬接干的影响

耿晓东, 陈叙仲, 蔡齐飞, 王艳梅, 李志, 侯博晨, 刘震

(1.河南农业大学林学院，河南 郑州 450002；2.中原地区森林资源培育国家林业局重点实验室, 河南 郑州 450002)

泡桐(Paulownia)是中国重要的速生用材树种之一，但由于其顶芽死亡导致“冠大干低”现象，严重影响了桐材的产量和质量。为此，许多学者致力于探究泡桐顶芽死亡的原因。已有研究发现泡桐顶芽死亡是由冬季低温[1]、冬季寒害到来前泡桐尚未封顶或未完全木质化[2]、水分亏缺[3]、低温和干旱共同胁迫[4]等原因导致的。刘震等[5]在对泡桐顶侧芽休眠发育温度特性的研究中提出，顶芽死亡现象是泡桐在进化过程中获得的一种生理生态适应，在现有的技术条件下通过保护泡桐顶芽活力以实现顶芽生长进而延长主干是不现实的。因此，通过剪梢、抹芽或平茬的方法实现人工接干是目前泡桐无节疤高干良材培育的主要方法[6]。平茬接干法的优势在于可以利用2 a生的根培育1 a生的树干实现1 a树高达到6 m以上[3]。

植物对环境条件的适应能力依赖于地上与地下部分营养物质的分配协同及信号传导[7-8]。已有研究发现，在果树设施栽培时，为控制树体大小，多采用物理限根方式以抑制其地上部分生长[9-10]；酸雨导致挪威云杉(Piceaabies)根系受损，常以树冠受害的形式显现[11]；希腊冷杉(AbiescephalonicaLoudon)树冠的衰退与土壤条件导致根系受损有关[12]。树冠的大小与活力由树干侧芽萌发的位置和数量所决定，其原因是树干上距地面不同高度的侧芽的形成期、发育程度及根系水分营养输送距离不同而导致其萌芽能力不同[13]。研究表明，红豆树(Ormosiahosiei)[14]、沙棘(Hippophaerhamnoides)[15-16]、油茶(Camelliaoleifera)[17-18]、核桃(Juglansregia)[19]、构树(Broussonetiapapyri-fera)[20]等树种均可通过截干或修剪的方式来调控树冠大小和根系的生长。那么，基于树冠与根系协同生长的关系，是否可以通过扩大树冠量来增加泡桐根系质量与活力，以优化平茬接干，值得研究。

在以往利用平茬接干培育泡桐高干良材的研究和生产实践中，常采用直接平茬以在翌年获得通直圆满高干[3,21]。付梦瑶[22]研究了截干(地径处)、留干及移栽处理对1 a生泡桐埋根苗根库容量、生理指标和生物量的影响，发现截干处理相较于留干和移栽处理，扩大了根库容量，促进了植株的生理活性、生物量积累和地上部分的生长。范贝贝等[23]对泡桐进行平茬后发现，泡桐光合效率提高，能制造更多的光合产物。但目前在泡桐平茬接干的研究上缺少不同高度截干对根冠协同生长及对平茬后高干材生长的影响研究，为此，本研究探讨不同截干高度对泡桐侧芽萌发成冠的影响，找寻培育合适树冠和发达根系的适宜截干高度，而后再进行平茬接干，以期阐明泡桐树冠与根系的协同分配关系，为优化传统的平茬接干技术提供相应理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于河南省郑州市惠济区河南农业大学科教园区(34°51′N，113°35′E)。该区域属暖温带大陆性季风气候，年平均气温14.3 ℃，年平均日照时数为2 300～2 400 h。年平均降水量为623.3 mm，无霜期约为220 d。试验地地势平坦、土壤肥厚，土壤类型以褐土为主。

1.2 试验材料

本研究的试验材料为1 a生白花泡桐(Paulowniafortune)C23埋根苗，根团为35～40 cm球状形，均高3 m，地径约3.5 cm，于2018年3月中旬栽植，株行距为3.0 m×4.0 m。

1.3 试验设计

根据泡桐高生长特点和分枝习性[3]，于2018年4月中旬对栽植成活后的泡桐进行截干处理：对照(不截干)、剪梢(剪去泡桐苗木梢部)、1/3截干(截去泡桐苗木1/3的主干)、2/3截干(截去泡桐苗木2/3的主干)，平均分4个小区，每小区20株，均包含以上4种处理，每处理5株。按照常规田间管理办法进行灌溉、除草和施肥。

2019年3月对4个不同处理的泡桐全部进行平茬，待萌条萌发至高度20 cm左右时，选择保留一条通直健壮的萌条，抹除其余萌条。

1.4 试验内容与方法

1.4.1 形态指标观测 2018年7—10月，在每月中旬观测记录苗木的地径、侧枝数量、侧枝长度、侧枝粗度及着叶数的动态变化。于2019年11月和2020年11月分别测定平茬1和2 a各处理泡桐的树高和地径指标。

1.4.2 光合参数测定 在2018年泡桐生长期8月中旬和10月中旬分别选取晴朗无云的某天，利用LCpro-SD光合仪测定光合特征参数。每小区每处理选取3株生长良好无病虫害的泡桐进行测定，每株选取3片向阳的完整叶，每片测3次；光合参数日变化从上午8: 00开始观测，到下午18: 00结束，每2 h测量1次，指标包括叶片的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间CO2摩尔分数(Ci)等。

1.4.3 生物量测定及根系分级 2018年11月，在泡桐停止生长后，对各处理泡桐选取标准木进行地上、地下生物量测定，每小区每处理取1株，即每处理共取4株。选取标准木的方法是：通过对每小区各处理泡桐每木检尺，选取1株与小区该处理平均树高和胸径相近的单株为标准木。对标准木整株收获，地上部分伐倒后分段，在105 ℃烘箱中杀青后，再于80 ℃温度下烘干至质量恒定后称取质量，作为地上部分生物量。本试验用地下1 m3容积的根系生物量作为地下生物量，地下部分开挖以树干为中心，向周围延伸约长、宽、高各1 m的正方体，为了取根便捷深度深挖至1.5 m，取出整株根系，清洗干净后在105 ℃烘箱中杀青，再于80 ℃恒温烘至质量恒定后称取干质量，作为地下部分生物量；用地下部分生物量与地上部分生物量的比值，计算相对根冠比。

根据标准分级法[24]将根系侧根分为一级侧根、二级侧根和三级侧根，其中一级侧根是直接由根桩分出的侧根，二级侧根是由一级侧根分出的下一级侧根，三级侧根是由二级侧根分出的下一级侧根，据此测定根际1 m3空间内各级侧根在垂直和水平方向上的数量分布。

1.5 数据分析

采用Microsoft Excel 2010进行数据整理及平均值和标准误差的计算，用SPSS 22.0数据分析软件对不同截干处理的泡桐地径、侧枝数、侧枝长度和粗度、着叶数、生物量、根系数量、平茬后的树高与胸径、光合参数相关指标进行单因素方差分析(One-way ANOVA)。若差异显著，则选用Duncan法检验在0.05水平上进行多重比较，并采用OriginPro 8.5制图。

2 结果与分析

2.1 不同截干处理对泡桐地上部分生长的影响

不同截干处理的泡桐地径生长的动态变化如图1所示。4种不同处理的泡桐地径在2018年7月中旬至10月中旬的生长趋势基本一致，表现出“慢-快-慢”的节奏；2/3截干处理的地径增加最多，其次是1/3截干、剪梢和对照，不同处理间地径生长量出现差异，10月份2/3截干处理与对照、剪梢处理差异达显著水平(P<0.05)，2/3截干处理地径7.8 cm是对照地径6.7 cm的1.16倍。这说明截干促进了泡桐地径的生长，且截干强度越强，地径增长量越大。

不同截干处理的泡桐侧枝和着叶数动态变化如图2所示。在2018年7月中旬到2018年10月中旬4种处理方式变化趋势基本相同，均随时间推移呈增长趋势，但不同处理间各指标差异明显。在侧枝数量和着叶数中，对照和剪梢处理显著大于1/3截干、2/3截干处理(P<0.05)，10月份，2/3截干组侧枝数和着叶数分别为6个和70片，比对照组的13个和145片减少约1/2，在侧枝长度和侧枝粗度变化中，2/3截干处理高于1/3截干、剪梢和对照，且有显著差异(P<0.05)。10月份，2/3截干处理侧枝长度达到78 cm，比对照的68 cm增加了15 %左右，侧枝粗度达到17 mm，约是对照侧枝粗度8 mm的2倍。这说明截干后侧枝数量和叶片数量减少了，但提高叶片光合效率，光合产物更多分配给了树冠和根系，促进了侧枝的生长，从而形成较大的树冠，即在本试验条件下，截干促进了侧枝的伸长和增粗生长，且截干强度越强，侧枝的生长越明显。

图中不同大写字母表示同一处理不同月份之间的指标差异显著，不同小写字母表示同一月份不同处理之间的指标差异显著(P<0.05)。下同。

图2 不同截干处理泡桐侧枝和着叶数的动态变化 Fig.2 Dynamic changes of lateral branches and leaf number in Paulownia treated by different cutting trunk treatments

2018年11月对不同截干处理的泡桐地上生物量进行测定。如图3所示，随着截干强度的增强，泡桐地上部分生物量相应变大，其生物量大小依次表现为2/3截干>1/3截干>剪梢>对照；2/3截干处理的泡桐地上部分生物量最高，为16.24 kg，1/3截干处理次之，为14.37 kg，二者差异不显著(P>0.05)，但显著高于对照和剪梢处理(P<0.05)，2/3截干处理地上生物量是对照的2.28倍。这说明截干使泡桐地上生物量增大，形成了较大的树冠。

图3 不同截干处理下泡桐地上部分生物量Fig.3 Aboveground biomass of Paulownia treated by different cutting trunk treatments

2.2 不同截干处理对泡桐地下部分生长的影响

2.2.1 不同截干处理对泡桐根系分布的影响 2018年11月对不同截干处理的泡桐挖出根系进行测定，根系垂直分布特征如图4所示。各处理组泡桐在总侧根数随土层深度增加均呈先增大后减小趋势，且在相同土层深度中，各处理泡桐侧根数量大小表现为2/3截干>1/3截干>剪梢>对照；泡桐一级侧根主要分布在0～40 cm土层，二级侧根主要分布在20～60 cm土层，且以40～60 cm深度土层中分布最多，三级侧根则主要分布在20～40 cm土层。在不同处理间，2/3截干和1/3截干处理各级侧根数量均大于对照和剪梢处理，尤其二级和三级侧根的数量。其中，2/3截干侧根数量最多，在二级和三级侧根分布的主要土层中，约为对照的2倍，即截干使泡桐地下侧根数量增多，尤其是根系垂直分布的二级和三级侧根数量，且截干强度越强，垂直分布侧根数量越多。

土层深度是以树桩为中心起点，向下垂直延伸约为1 m左右的位置。图中不同大写字母表示不同土层之间的指标差异显著，不同小写字母表示同一土层不同处理之间的指标差异显著(P<0.05)。下同。

不同截干处理的泡桐侧根水平分布特征如图5所示。2018年11月总根数在水平方向上随着距根茎距离增加呈现先增大后减小趋势，总侧根数的大小依次为：2/3截干>1/3截干>剪梢>对照。在同一土层中，随着截干强度的增强，根系数量也越多；一级侧根随距根茎距离的增大而减少；二级侧根2/3截干、1/3截干亦是随着距根茎距离的增大而减少，但对照、剪梢处理是先升高，在20～40 cm土层中最大，随后减少；三级侧根主要分布在距根茎20～60 cm的范围内，60～100 cm范围内有少量分布，从总侧根数分布看，主要分布在0～80 cm范围内。2/3截干、1/3截干处理总侧根数和各级侧根数均高于对照和剪梢处理，尤其距离根茎0～40 cm范围内的二级侧根和20～60 cm范围内的三级侧根，在同一土层中根系数量是对照的2倍左右，即截干使泡桐水平分布的根数变多，尤其二级和三级侧根数量。

距根径距离是以树桩为中心起点，向周围水平延伸约为1 m的位置。

2.2.2 不同截干处理对泡桐地下部分生物量的影响 由表1可知，2018年11月对泡桐根系的生物量进行测定，随各级根系的不断分化而呈现出减小的趋势，具体表示为：根桩>一级侧根>二级侧根>三级侧根；各生物量指标2/3截干、1/3截干处理和对照、剪梢相比差异显著(P<0.05)；泡桐根系总生物量随着截干强度的增大而增大，2/3截干处理泡桐根系总生物量最大，为6.73 kg，约是对照2.21 kg的3倍。这说明截干处理对各级侧根生物量影响显著，使地下生物量增大，截干强度越强，地下生物量也越大。

表1 不同截干处理对泡桐地下部分生物量的影响Table 1 Effect on underground biomass of Paulownia of different cutting trunk treatments methods kg

2.3 不同截干处理对泡桐根冠比的影响

由表2可知，2018年11月测得不同截干处理的泡桐根冠比随着截干强度的增强，根冠比也相应变大；2/3截干与1/3截干的泡桐根冠比差异不显著(P>0.05)，但与对照之间差异显著(P<0.05)，2/3截干处理的根冠比达到0.41，是对照根冠比0.31的1.3倍。这说明在本试验条件下，截干强度越强，地上、地下生物量越大，根冠比也越大，能扩大泡桐根的相对库容量，促进更多吸收的营养物质转换为有机物或者运输到地上部分，形成了较大树冠。

表2 不同截干处理对泡桐根冠比的影响Table 2 Effects of different cutting trunk treatments on root /shoot in Paulownia

2.4 不同截干处理对不同生长季泡桐光合参数日变化的影响

2018年在生长季8月和10月对不同截干处理泡桐光合参数日变化测定。如图6所示，在不同的泡桐生长期，光合参数的日变化趋势不同，呈现的峰型也不同。Pn、Tr和Gs在生长季中期(8月)的日变化呈双峰型曲线，出现明显的光合“午休”现象，生长季末期(10月)的日变化呈单峰型曲线。2/3截干、1/3截干处理的光合效率明显大于对照和剪梢处理，2/3截干处理8月份和10月份的最大净光合速率可以达到11.21、15.92 μmol·m-2·s-1，是对照4.27、6.31 μmol·m-2·s-1的2.63和2.53倍。说明截干提高了叶片的光合效率，可制造出更多的光合产物。

2.5 不同截干处理对泡桐平茬接干生长的影响

泡桐在2018年截干后，于2019年3月进行平茬，并分别在2019、2020年11月进行树高和地径的测量。如表3所示，平茬当年树高和地径2/3截干处理最大，树高与其他处理差异达显著水平(P<0.05)，地径与对照、剪梢处理差异达显著水平；2/3截干处理树高和地径分别是对照的1.5和1.2倍；平茬后第1 a，树高和地径亦为2/3截干处理最大，树高与对照、剪梢处理差异达显著水平(P<0.05)，地径与其他处理差异达显著水平，2/3截干处理树高和地径分别是对照的1.3和1.1倍。即截干强度越重，经过平茬处理后，树高和地径也越大，促进了泡桐的生长。这可能因2/3截干处理泡桐的根系发达，尤其增加了大量吸收根，储藏了更多光合产物，为翌年平茬接干提供了更多的水分和养分支撑，使平茬接干高度和粗度都得到显著增加。

表3 不同截干处理对泡桐连续2 a树高、地径的影响Table 3 Different trunk cutting treatments on tree height and basal diameter of Paulownia elongated by stumping for two consecutive years

图6 不同截干处理下泡桐的光合参数日变化Fig.6 The diurnal variation of photosynthetic parameters under different cutting trunk methods in Paulownia

3 结论与讨论

泡桐1/3和2/3截干与对照和剪梢处理相比，苗木的地径、侧枝长度和粗度均增加。这与核桃修剪[25]、红豆树截干[14]、红松(Pinuskoraiensis)截干[26]等效应一致。泡桐截干使侧枝数量和叶片数量减少，这与核桃幼树修剪[17]、欧洲水青冈(Fagussylvatica)[27]的截干研究结果一致。泡桐截干后的净光合速率增强，这与悬铃木(Platanusacerifolia)、杉木(Cunninghamialanceolata)截干后光合效率提高[28-29]的结论一致，也与范贝贝等[23]关于不同根库容量泡桐生长与光合特性分析的研究结果一致。截干后泡桐地上部分和地下部分生物量增加，这与截干使水曲柳(Fraxinusmandshurica)叶片和根系生物量积累提高的结果基本一致[30]。泡桐1/3、2/3截干后，在20～60 cm垂直深度土层分布的二级和三级侧根显著增加，在水平上距离根茎0～40 cm范围内二级侧根明显增加，三级侧根主要在水平距离根茎20～60 cm显著增加。这说明截干增加了二、三级侧根数量，尤其在距离根茎20～60 cm的垂直土层和水平土层上三级侧根数量的增加。这一研究结果与平茬使沙棘水平根、垂直根和叶片的生物量投资以及分配加大[16,31]的结果一致。

截干处理的泡桐根冠比显著大于不截干处理，这与付梦瑶[22]在泡桐截干的研究结果一致，也与构树截干研究结果[19]一致。泡桐截干强度越大，地上地下生物量越大，根冠比也越大，这与油茶修剪强度越重地下生物量越小相反[15]。分析原因可能是常绿树种和阔叶树种之间存在差异，落叶阔叶树种秋季落叶，把叶片营养物质转运储藏于根系，而常绿树种转运于根系的营养物质较少。泡桐根冠比在0.31～0.41范围内，大于全球平均值的0.26，如南澳大利亚桉树为0.277，南美洲山毛榉为0.275，新西兰山毛榉为0.23，北半球落叶阔叶树为0.23[32]，但小于热带雨林0.56的根冠比[33]。

综上所述，泡桐截干促进了侧芽萌发成枝成冠，提高光合效率，形成了大树冠，同时又使根系侧根数量增多，尤其增加了大量的吸收根，进而使翌年平茬接干高度和粗度都得到了显著增加，其中进行2/3泡桐截干后再平茬效果最佳。因此，建议在培育高干泡桐经营管理过程中，对树干先进行2/3截干再进行平茬效果更佳。