白石砬子国家级自然保护区蝴蝶多样性研究

黄瑞芬，李 涛，廖成家，孙淑萍，吕 军*

（1.国家林业和草原局生物灾害防控中心，辽宁 沈阳 110034；2.宽甸满族自治县森林病虫害防治检疫站，辽宁 宽甸 118200）

蝴蝶隶属于昆虫纲Insecta 鳞翅目Lepidoptera 锤角亚目Rhopalocera，是一个较大的动物类群之一[1]，其种类繁多，种数是陆地鸟类的2 倍，是爬行动物数量的3 倍[2]，是生物多样性资源的重要组成部分。由于其体型小，生活周期短，易观察和鉴定，与植物相互依存、协同进化，对生境结构和植物组成的变化极端敏感，对生境恶化做出反应的速度比其寄主植物做出的反应快3～30 倍[3-5]，因此，研究者们视它为评估生境质量和监测环境动态变化的最好类群[6-7]，被公认为对气候变化最敏感的唯一昆虫指示物种[8-9]。

早在20 世纪50 年代，欧洲就已经开始将蝴蝶作为环境变化及优劣的指示生物[10-11]，对蝴蝶种类组成、分布与动态逐年记载已长达60 余年，其监测数据在生态环境监测、生物多样性保护、政策制定、科研等方面发挥了重要作用。近年来，我国也将蝴蝶作为区域生物多样性的评价指标，写入《中华人民共和国区域生物多样性评价标准》（2012 年1 月1 日实施）[12]，并在我国重点生态区域、国家森林公园和保护区逐渐开展了蝴蝶多样性观测研究工作[13-16]。2011 年《中国生物多样性保护战略与行动计划（2011-2030 年）》[17]，已将构建生物多样性观测网络体系列为优先行动。2016 年，环保部启动了全国蝴蝶多样性观测[18]，在全国31 个省（自治区、直辖市）设立117 个标准化观测样区627 条标准化样线，建立了全国蝴蝶观测网，围绕国家自然保护区开展了大量的蝴蝶多样性研究[19-22]。这为全国蝴蝶多样性长期观测奠定了坚实的基础，其观测数据将为我国生物多样性保护与管理、生态环境科普教育和环境保护技术研发提供强有力的支撑。

白石砬子保护区地处长白山余脉千山山系，动植物种类丰富，蝶类也是保护区的重要自然资源，但目前该保护区针对蝴蝶种类方面的调查研究无报道。借助全国蝴蝶多样性观测的契机，本研究依据2016-2018 年的5-8 月对保护区内外的5 条样线的蝴蝶种类多样性调查数据，对该保护区的蝴蝶种类分布、多样性及种群空间和时间动态变化进行了分析，以期为保护区的蝶类多样性保护提供本底数据，同时为保护区的环境监测和自然资源保护方面提供参考。

1 研究区概况

白石砬子国家级自然保护区位于辽宁省东部宽甸县，地理坐标为 124°44′～124°57′E，40°50′～57°12′N，地处长白山余脉千山山系，总面积约为7 467 hm2，以主峰四方顶为中心向四周辐射延伸，海拔404～1 270.5 m，是典型的中山地带。保护区的气候特征表现为温带大陆性季风气候，冬季比较寒冷，夏季温暖湿润，冬夏、春秋昼夜的温差变化较大，年均气温为6.4 ℃，年均降水量1 600 mm，最高降水量达2 186.7 mm，年均相对湿度73%，无霜期128 d，雨热同季，集中于7-9 月。保护区植物区系处于长白、华北两个植物区系的过渡地带，分布有丰富的动植物资源，各类低、高等植物共计1 841 种，其中真菌植物362 种，地衣植物158 种，苔藓植物865 种，维管束植物1 056 种，其中被列为国家一、二级重点保护植物有10 种。野生动物957 种，其中兽类 43 种，鸟类 254 种，两栖类 11 种，爬行类 13 种，昆虫598 种，列为国家重点保护动物40 种[23]。

2 研究方法

2.1 样线设置

根据不同生境、海拔高度、土地利用类型等因素，在保护区内及外围沿公路、林间、防火通道设置大砬子沟、高丽沟、黑沟、佛堂沟、错草岭5 条样线，每条样线长度为2 km。其中高丽沟和黑沟为保护区核心区，主要植被为阔叶林和针叶林；佛堂沟为保护区缓冲区，附近有采石场，主要植被为灌木林和阔叶林；错草岭为保护区缓冲区，主要植被为针阔混交林和灌木林；大砬子沟为保护区外围试验区，主要植被是阔叶林，周围有少量居民和农田。样线分布和详细信息见表1。

表1 白石砬子保护区样线基本信息

2.2 调查方法

2016-2018 年每年5-8 月，采用样线法，选择在晴朗或者多云、温暖、风速小于40 km·h-1情况下，每月进行1 次调查，3 年共计12 次调查。观测和网捕并记录样线左右两侧2.5 m、上方5 m、前方5 m 内所见到的蝴蝶种类、数量、生境概况等，当场不能确定的蝴蝶种类，网捕并放入三角纸包内，注明时间、地点、采集人，带回实验室进行标本制作和分类鉴定。采用Van Nieukerken 5 科分类系统[24]，依据《中国蝶类志》[25]、《中国蝴蝶分类与鉴定》[26]、《中国东北蝴蝶志》[27]、《中国蝴蝶图鉴》[28]和《中国灰蝶志》[29]等书籍对蝴蝶种类进行鉴定和分类。

2.3 数据分析

采用优势度（Id）、Shannon-Wiener 指数（H′）、均匀度（J）、物种丰富度（R）反映物种多样性及群落特征[30-31]；采用相似性系数反映不同生境蝴蝶群落差异性[32]。

优势度指数（Id）

式中：Nmax为优势种的种群数量；N为全部物种的种群数量。

Shannon－Wiener 多样性指数（H′）

式中：Pi=ni/N，ni为物种i的个体数；N为样本总个体数。

均匀度指数（J）

式中：Pi为物种i个体数占群落内总个体数的比例；S为物种数。

物种丰富度（R）

式中：S为物种数；N为个体数。

相似性系数（CS）

Cs=c/（a+b-c）

式中：c为A、B两个样点中的共有物种数；a、b分别为样点A、B的物种数。根据Jaccard 的相似性系数原理，当Cs为 0～0.25 时，为极不相似；Cs为0.25～0.5 时，为中等不相似；Cs为 0.5～0.75 时，为中等相似；Cs为 0.75～1.00 时，为极相似。

2.4 区系分析

白石砬子国家级自然保护区蝴蝶种类古北界和东洋界界线依据秦岭-淮河一线进行区系划分[33]。

3 结果与分析

3.1 蝴蝶群落特征及其多样性

白石砬子保护区3 年12 次调查，共观测记录5科 65 属 113 种 3 388 只蝴蝶（表 2）。从属、种及种群数目来看，以蛱蝶科属数、种数和种群数量最多，分别为35 属、66 种和1 732 只，均占总数的一半以上。粉蝶科属数、凤蝶科的种数和弄蝶科的种群数量最少，分别为4 属、8 种和182 只，从各科属种比例来看，蝴蝶属种比值的平均值为57.52%，小于该比值的科有蛱蝶科和粉蝶科，表明这两个科在白石砬子保护区的分布相对丰富度较大，区域代表性较强；弄蝶科的属种比值为100%，相对丰富度最低。

从白石砬子国家自然保护区5 科蝴蝶多样性分析结果可以看出（表2），蛱蝶科多样性和丰富度指数最高，均匀度也较高，优势度最低，表明蛱蝶科种类较为丰富，种群个体数总体差异不明显，无明显的优势种；粉蝶科多样性和丰富度指数最低，优势度最高，表明保护区粉蝶科种类少，但个别种类数量优势明显；白石砬子保护区个体数量大于100只的有7 种，即扬眉线蛱蝶Limenitis helmanni419只、琉璃灰蝶Celastrina argiola407 只、东北粉蝶Pieris orientis253 只、绿带翠凤蝶Papilio maackii189 只、老豹蛱蝶Argyronome laodice181 只，暗脉粉蝶Pieris napi113 只、白钩蛱蝶Polygonia calbum101 只。弄蝶科、灰蝶科和凤蝶科多样性和丰富度指数相对较低，这在其属、种和个体数量上也有所反映。

表2 2016—2018年间蝴蝶的属种数量及多样性指数

3.2 不同样线蝴蝶群落多样性特征

白石砬子保护区的常见种有暗脉粉蝶Pieris napi、东北粉蝶Pieris orientis、白钩蛱蝶Polygoniacalbum、碧凤蝶Papilio bianor、黑弄蝶Daimio tethys、老豹蛱蝶Argyronome laodice、琉璃灰蝶Celastrina argiola、绿带翠凤蝶Papilio maackii、司环蛱蝶Neptis speyeri、提环蛱蝶Neptis thisbe、重环蛱蝶Neptis alwina、扬眉线蛱蝶Limenitis helmanni、银斑豹蛱蝶Speyeria aglaja等，在5 条样线中均有分布。从表3 可以看出，位于保护区外围区的大砬子沟的蝴蝶种群数量最多，缓冲区的佛堂沟和错草岭次之，而位于保护区核心区的高丽沟和黑沟两条样线最少。从各样线的多样性水平比较可看出，位于保护区外围和试验区的大砬子沟、佛堂沟和错草岭的蝴蝶多样性占有优势，位于核心区的高丽沟和黑沟的蝴蝶多样性较低，这间接反映出不同样线生境中的植物多样性水平的差异，保护区外植物多样性较高，生境结构较为复杂。

表3 白石砬子保护区不同样线蝴蝶的多样性特征

3.3 不同样线蝴蝶分布的相似性

以Jaccard 相似性系数度量不同样线之间相似性分析表明（表4），大砬子沟和佛堂沟、错草岭，错草岭与佛堂沟的蝴蝶群落相似性系数为0.5～0.75，为中等相似，蝴蝶群落组成相似度较高，说明这些生境间差异性不大；高丽沟与错草岭的蝴蝶群落相似性系数为0～0.25，为极不相似，蝴蝶群落结构差异明显，说明两条样线的生境差异大；其它生境之间的相似性系数都为0.25～0.5，为中等不相似。不同样线之间的蝴蝶群落相似性系数直接反映其生境中植物组成的差异性，表明白石砬子保护区的植物种类多样性水平较高，生态系统较为复杂，生态环境质量良好。

表4 白石砬子保护区不同生境蝴蝶种数相似性系数

3.4 蝴蝶群落的时间动态变化

白石砬子保护区不同月份、年份的蝴蝶调查数据统计分析表明（表5），物种数、个体数量及多样性指数以6 月份最高，物种数和个体数量7 月份逐渐下降，8 月份达到最低值，其多样性指数也最低。2018 年的蝴蝶个体数量（1 489 只）要明显多于2016 年（952 只）和 2017 年（947 只），物种数也最高，这可能与2016 年和2017 年调查时间段降雨量较大有一定关系；不同年际间的蝴蝶多样性指数比较表明，2018 年多样性指数和均匀度指数最高，2016 年物种丰富度最高，2017 年优势度指数最高，优势种明显。

表5 白石砬子保护区蝴蝶种群数量和多样性的时间动态

3.5 区系成分

对白石砬子自然保护区113 种蝴蝶区系组成进行划分（表6），其中古北种62 种，广布种51 种，分别占54.9% 和45.1%，表明白石砬子保护区古北种占有一定优势，但广布种的种类也较多，这与保护区内的植物种类分布位于长白、华北两个植物区系的过渡地带有关。从各科蝴蝶区系成分结果看，凤蝶科、粉蝶科和弄蝶科主要以广布种为主，蛱蝶科和灰蝶科主要以古北种为主。

表6 白石砬子保护区蝴蝶种类区系成分组成

4 结论与讨论

连续3 年蝴蝶观测研究表明，白石砬子保护区共观测记录5 科65 属113 种3 388 只蝴蝶。对蝴蝶的种群组成和多样性分析表明，蛱蝶科的种类数量和个体数量最多，种类数占调查总种数的58.41%，其多样性指数和物种丰富度最高，均匀度指数较高，且优势度最低，说明其种类丰富，分布较为均匀，群落结构复杂稳定，区域代表性强，是保护区的优势群落。其个体数量超过100 只的蛱蝶有扬眉线蛱蝶、老豹蛱蝶和白沟蛱蝶。灰蝶科和弄蝶科在保护区内种类数量和物种多样性指数属于中等水平，但弄蝶科的个体数量最低，表明其在保护区物种贫乏；粉蝶科和凤蝶科群落数量和多样性指数相对较低，但粉蝶科优势度最高，其科内优势种东北粉蝶多达253 只。保护区内蝶类古北种类略占优势，但是广布种有51 种，占45.1%，这与保护区内植物种类位于长白、华北两个植物区系的过渡地带有关，蝴蝶种类区系成分也呈现明显的过渡性。

蝴蝶物种数量和多样性水平在空间和时间呈现的差异性受自身生物学特性、寄主植物物候及分布、年际气候变化及人为干扰等多方面因素影响。不同样线、不同时间段、年份间蝴蝶群落多样性结果表明，保护区缓冲区和试验区比核心区具有更高的植物多样性水平，6 月份的蝴蝶种群数量和多样性水平最高，8 月份最低，2018 年的蝴蝶种群数量和多样性水平最高。保护区的不同样线间蝴蝶多样性分布规律与哀牢山[34]及石门台[35]蝴蝶多样性研究结果一致，核心区的物种多样性和丰富度低于缓冲区和试验区。植物是影响蝴蝶的分布、数量和活动的主要决定因素，生境中有乔木、灌木和草本等多种类型的植物生长，更有利于为蝴蝶物种提供宿主和蜜源植物，不同生境间蝴蝶多样性水平差异直接反映其植物的多样性水平[36]。核心区的蝴蝶多样性较低可能有3 个原因：一是高丽沟和黑沟均为成熟的阔叶林和针叶林，林内郁闭度大，而蝴蝶喜欢开阔敞亮环境，很多蝴蝶经常活动于树冠和林窗处，难以观测、采集和记录；二是核心区内生境长期不受干扰，优势种占据生境资源，植物种类主要以阔叶和针叶的乔木林为主，林下灌木和草本植物较少。而蝴蝶多样性与该区域的灌木多样性和草本植物具有更加密切的关系[37]；三是缓冲区和试验区的生境较为复杂，虽然有农田分布，存在一定的干扰，但并没有降低蝴蝶的多样性，农田作物种类的增加反而为蝴蝶取食花蜜汁提供了生存保障，植物资源越丰富，群落组成就越复杂，蝶类群落也越多而复杂。在比较保护区5 条样线的蝴蝶群落的相似性系数发现，缓冲区与试验区的相似性系数较高，而核心区、缓冲区与试验区的相似性系数较低，这与各样线生境中植物组成差异有关，体现了缓冲区典型的交错过渡带属性，间接反映该保护区具有较高的生境复杂性。

白石砬子保护区蝶类群落组成复杂、多样性水平较高，直接反映保护区的植物群落结构复杂，物种丰富度和多样性水平高，表明保护区的生境质量良好，森林生态系统相对稳定，森林生态系统处于较健康的状态。目前，保护区的缓冲区和试验区虽然存在弱或中等的干扰，但调查结果表明，这一定程度的干扰强度并没有降低蝴蝶的多样性水平，仍然具有较高的多样性水平。研究认为适时、适当的干扰可以促进植被的更新，进而提高蝴蝶的物种多样性水平[38-39]。但是随着人类长期干扰且程度加强，生境破碎化程度加重，蝴蝶多样性必然会受到影响[40]。因此，鉴于蝴蝶对生境破碎化的指示作用，持续长期的监测蝴蝶多样性动态变化对保护区生态环境监测、管理和生物多样性保护具有参考价值。

致谢：感谢宽甸县森林病虫害防治检疫站、白石砬子国家级自然保护区与和尚帽省级自然保护区等单位相关工作人员对本研究提供的支持。