不同产地茖葱植物叶表皮微形态特征研究

洪 国，于楷力，杨欣瑶，金英花，李范洙，全雪丽

（延边大学农学院，吉林 延吉 133000）

茖葱Allium victorialis又称寒葱，为百合科Liliaceae 葱属Allium多年生草本植物[1-2]。广泛分布于北温带[3]，国内主要分布在东北、华北和西北等地[4]，吉林省主要分布于敦化、汪清、珲春、长白、安图、辽源等地区。生于林下、阴湿山坡、草地、沟边等[5-6]。茖葱鳞茎主要单生，也有2～3 枚聚生；叶2～3 枚（4～5 枚），长椭圆形或倒披针状椭圆形；花葶圆柱形，伞形花序，花白色、淡绿色或淡黄色；花果期5-7 月。茖葱嫩叶可食用，葱香味浓，口感好，是一种美味的野菜[7]。尤其在韩国、日本、延边朝鲜族自治州极其受欢迎，每年春季市场上都能见到茖葱野菜。茖葱全草还具有止血、止痛、散寒等功效，并对预防动脉硬化、血栓有很好的药效，是具有开发潜力的天然保健药食兼用植物[3]。

近年来受多种条件的限制，如人为的采挖、气候等因素，其野生资源越来越少，不能满足市场需求[6-9]。因此，关于茖葱的研究大部分都集中在驯化栽培方面[2-18]，并取得了一定的成果。除此之外还有一些化学成分[19-21]、药理[22-24]、组培[25]、生理[26]等方面的研究，但形态学、细胞学、孢粉学以及分子学角度的研究还欠缺。迄今为止，已有较多应用叶表皮微形态特征进行植物分类的研究[27-28]，认为叶表皮微形态特征在属间、种间差异明显，可作为分类鉴定的重要依据，并为它们之间的亲缘关系鉴定提供解剖学证据。有关茖葱叶表皮微形态特征研究尚未见报道。本研究首次以不同产地的茖葱叶片为试验材料，对其叶片大小、叶表皮微形态特征进行比较并探讨，为茖葱的选优、新品种选育、资源鉴定及开发利用提供更科学的理论依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

不同产地茖葱移栽到延边大学农学院试验田3～6 年，长势均良好。供试材料来源信息见表1。

表1 试验材料来源

1.2 方 法

在茖葱抽薹期5 月中旬前后1 周，取植株中部新鲜叶片，带回实验室。把完整叶片摆放到带标尺的垫板上进行拍照，用Image J 软件测量叶长、叶宽、叶面积，之后用表皮撕取法制取植纹[29]。表皮撕取法具体步骤：分别撕取茖葱上、下表皮的顶部、中部和基部3 个部位的表皮（大小5 mm×5 mm），放在载玻片上，滴加蒸馏水，如有多余的叶肉用刀片轻轻刮掉，仅留表皮，盖上盖玻片，在OLIYMPUS 光学显微镜下观察，并用Image J 软件测量各部位大小。不同产地茖葱测量均重复3 次，每个部位随机测量10 个观测值。主要测量指标有表皮细胞大小、气孔器（气孔+保卫细胞）大小、气孔密度（气孔数·mm-2）和气孔指数等。

气孔器长宽比=气孔器长度/气孔器宽度

气孔指数=气孔数/（气孔数+表皮细胞数）×100%

利用SPSS Statistics 25 软件进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 不同产地茖葱叶外部形态特征

从表2 可以看出，不同产地茖葱各指标均存在明显的差异，都达到显著水平，反映不同产地之间叶片形态存在差异。GC-7 茖葱叶的长度、叶面积和长×宽3 个指标均达到最高值，说明叶片宽大；GC-3、GC-5、GC-9 茖葱叶片长宽比较大，说明叶片形态属于细长型，即“窄叶”型；GC-10 茖葱叶长宽比最小，说明叶片属于宽卵形。除了长宽比之外，叶形指数也可以描述叶片的形态，GC-10 茖葱的叶形指数最大，说明叶面积与长×宽值的差距大，叶形宽；GC-3 茖葱的叶形指数最小，说明叶面积和长×宽值比较接近，叶片细。各产地茖葱的叶面积和长×宽排序稍不一致，说明长×宽的排序不能完全反映叶面积排序。

表2 不同产地茖葱叶外部形态特征

2.2 不同产地茖葱上、下表皮细胞特征

从表3 和表4 可以看出，不同产地茖葱上、下表皮细胞大多似长方形，个别方形，极少有三角形，垂周壁平直。表皮细胞的长轴与叶脉平行，细胞之间紧密结合，没有观察到表皮毛。不同产地之间细胞的大小，如长度、宽度和长宽比都表现出显著差异。表皮细胞的长度（30～500 μm）范围很大，最长的表皮细胞是最短的表皮细胞的16.67 倍，细胞的宽度为10～50 μm，最宽的表皮细胞是最窄的表皮细胞的5 倍。表皮细胞的长/宽平均值为 3.93～6.59，个别特长的表皮细胞长/宽能达到23.45，最短的细胞长/宽达1.05。从整体数据来看，GC-7 的上、下表皮细胞偏大，GC-12 的上、下表皮细胞偏小。从上表皮细胞的长/宽来看，GC-6 最大，GC-12 最小，说明GC-6 的上表皮细胞相对短粗，GC-12 上表皮细胞相对细长。从下表皮细胞长宽比值来看，GC-13 最大，GC-9 最小，说明 GC-13 下表皮细胞相对短粗，GC-9 下表皮细胞相对细长。

表3 叶上表皮细胞形态特征

表4 叶下表皮细胞形态特征

2.3 不同产地茖葱上、下表皮气孔器特征

不同产地茖葱上下表皮都有气孔，但大量气孔都分布在下表皮，上表皮只分布极少量的气孔，且分布不均匀。从表5 可以看出，不同产地间气孔器长度、气孔宽度、气孔密度、气孔指数、气孔器长宽比都表现出显著差异。茖葱表皮上气孔器由2 个肾形的保卫细胞和气孔来组成，气孔周边没有副卫细胞，气孔长轴的方向全部与叶脉和表皮细胞接近平行。GC-7 的气孔器最大，GC-10 和GC-12 的气孔器偏小；GC-10 的气孔密度最大，GC-7 气孔密度最小；GC-3 的气孔器长宽比最大，说明气孔器相对细长，反之GC-4 和GC-8 的气孔器长宽比均最小，说明气孔器短粗。观察还发现，气孔器越大，气孔密度小；气孔器越小，气孔密度就大。

表5 叶下表皮气孔特征

因篇幅问题，图片仅选取敦化和辽源产地的茖葱，其叶表皮微形态特征具体见图版I。

图1 茖葱叶表皮微形态特征

3 讨论与结论

植物叶片的表皮微形态特征具有种、属的特异性，因此在植物分类和形态鉴定上具有重要意义[30-32]。叶表皮的微形态除了遗传基因影响外，也与生态环境有直接关系[33]。为了适应环境，同一种植物的叶表皮微形态特征在不同的环境中会有一些变化[34-35]，而不同植物的叶表皮微形态特征在同一环境下又表现出了相似的特性[36]。

本文主要研究了不同产地的茖葱在同一环境下表现出的表皮微形态特性。对13 个产地茖葱叶片形态及叶表皮形态特征进行了详细观察，为首次报道。通过对叶片形态、大小、叶表皮微形态特征进行了比较分析，结果表明13 个产地茖葱之间存在显著差异，反映了存在遗传分化。其中，吉林敦化（GC-7）的茖葱叶最大，其上、下表皮细胞长度和宽度均最大，气孔器大小也达到最大值。茖葱表皮细胞的形态均为长方形至方形，无表皮毛，细胞以长条形的占多数，且长度（30～500 μm）变化很大。表皮细胞的宽度为9～60 μm。不同产地茖葱上下表皮都有气孔，但上表皮气孔特别少，且分布不均匀；下表皮气孔多，分布较均匀，气孔周边没有副卫细胞；上下表皮上没有观察到表皮毛。不同产地茖葱之间气孔密度、气孔大小都存在显著差异。吉林辽源石峰村茖葱（GC-10）的气孔密度最大，为（165.02±28.90）个·mm-2，吉林敦化（GC-7）的气孔密度最小，为（59.15±4.43）个·mm-2。

总之，表皮微形态特征观察结果表明，相同物种的不同居群的叶表皮微形态特征具有较高的共性，如表皮细胞的形态、气孔器的形态及类型；同时也具有差异性，如表皮细胞大小、气孔密度、气孔指数、气孔器长宽比等。这些特征可为该类群的分类鉴定和亲缘关系分析提供重要的参考价值。

以叶为食用的蔬菜，其品种的特征、产量的高低、食品质量的好坏及抗病能力的强弱都与叶的内部解剖结构有很大关系[37]。不同产地的茖葱中哪个具备最佳的食用价值，除了叶面积及表皮形态之外，还应该进行叶片和叶柄的解剖学观察，得出更进一步的结论，为今后茖葱的品种选优、资源鉴定提供更可靠的科学依据。