不同时间尺度胡杨液流速率与土壤因子的关系

黄雅茹，马迎宾，李永华，董雪，刘源，于猛，韩春霞，菅凯敏，马海峰

（1.中国林业科学研究院沙漠林业实验中心，内蒙古磴口荒漠生态系统国家定位观测研究站，内蒙古磴口 015200；2.乌兰布和沙漠综合治理国家长期科研基地，内蒙古磴口 015200；3.国家林业和草原局防沙治沙工程技术研究中心，内蒙古磴口 015200；4.中国林业科学研究院生态保护与修复研究所，北京 100091；5.巴彦淖尔市林业和草原事业发展中心，内蒙古巴彦淖尔 015000；6.巴彦淖尔市林业和草原资源保护中心，内蒙古巴彦淖尔 015000）

崔木土沟位于库姆塔格沙漠东南部，是甘肃省敦煌西湖国家级自然保护区的主要保护区域之一。胡杨（Populus euphratica）是崔木土沟的主要建群种，构成了该区荒漠河岸生态系统的主体，具有耐干旱、耐寒、耐盐碱、喜光、抗风沙等特点，对于稳定荒漠河流地带的生态平衡、保护生物多样性等方面有重要作用[1]。干旱沙漠区热量充足、降水量小、水资源缺乏、水分蒸发快，气候极端干旱。胡杨在发挥巨大生态效益的同时，其维持自身生长也需要消耗大量的水分[2]。在绿化造林和植被恢复过程中，通过胡杨树干液流量来估算胡杨林的耗水量，可以有效地利用水资源，减少水分浪费。

树体蒸腾耗水的研究手段众多，其中，树干液流是反映树体蒸腾的重要表征。近年来，热扩散技术不断完善，成为研究树木耗水的主要方法之一[3-5]。热扩散技术操作简单，时间分辨率及准确度高，且不影响树木的自然生长，能够实现长期的、连续性的自动监测[6-8]。应用该技术对很多树种的液流特征进行了研究，主要针对液流速率的日变化及其与环境因子的关系[9-16]。研究表明，液流速率与土壤含水量及土壤温度具有密切关系，土壤水分的增加会推后树干液流峰值的出现时间，延长旺盛蒸腾时间[17-18]，且与液流速率呈正相关[19-20]。王玥等[21]对九寨沟油松液流速率及土壤温度进行连续观测表明，早春季节土壤3 cm浅层地表土壤温度对树干液流强度影响显著，对不同土层温度与树干液流密度进行相关性分析得到油松根系的最适温度为4.0～7.9℃，土壤温度通过对早春土壤水分要素的控制影响林下供水环境，从而显著影响蒸散量，随着土壤温度升高，油松在3—4月间启动树干液流，加剧九寨沟早春径流的衰竭。陈胜楠等[22]研究表明，油松林分蒸腾与饱和水汽压差、太阳总辐射、土壤含水量和风速均极显著相关，太阳总辐射、饱和水汽压差和土壤含水量是影响林分蒸腾的主要环境因子。吕金林等[23]研究发现，黄土丘陵区辽东栎在土壤水分条件较高时的树干液流通量高于土壤水分较低时期；在土壤水分较高时段，液流通量可快速上升至饱和值；在土壤水分较低时段，液流通量上升缓慢。陈宝强等[24]研究表明，土壤水分是驱动晋西黄土区辽东栎和山杨液流变化的重要因素，降雨后土壤含水量的增加能够有效影响液流速率。

环境因子对液流速率的影响存在差异，尤其随时间尺度的扩大主要影响因子会发生较大变化。任启文等[25]认为，兴安落叶松树干液流的主要影响因子在小时尺度上是光照和气温，日尺度上是土壤温度，月尺度上是土壤温度和土壤湿度。郝少荣等[26]研究发现，在月尺度下，土壤温度和土壤含水量是毛乌素沙地沙柳茎流变化的主要影响因子，土壤温度能解释87.9%的茎流变化；在日尺度下，空气温度、土壤温度和太阳辐射对茎流变化影响较大；大时间尺度下，土壤因子可以估算沙柳的耗水量。赵天宇等[13]研究表明，小时尺度下，空气温度和10 cm处的土壤温度是影响胡杨液流速率的主要环境因子。赵春彦等[28]对黑河下游胡杨树干液流特征及其与环境因子的关系进行分析表明，日间液流速率主要受土壤含水量、水汽压差、光合有效辐射、相对湿度和气温的影响；夜间液流速率主要受水汽压差、相对湿度的影响；整个生长季胡杨树干液流主要受光合有效辐射、土壤水分、气温和相对湿度的影响。热依兰·尔肯[29]研究发现，胡杨树干液流量的季节变化与空气温度、空气湿度和太阳辐射相关不显著，土壤含水量是影响胡杨树干不同季节液流量的最大影响因子。杨丽[30]通过对胡杨树体水分输移指标和影响因子的相关分析表明，液流速率与太阳总辐射、气温和土壤含水量相关显著。张小由等[31]研究表明，胡杨树干液流受环境因子的综合影响，根据影响力从大到小依次为空气温度、土壤含水量、相对湿度、总辐射、土壤温度和风速。

目前，对小时尺度下胡杨树干液流与土壤因子关系的研究较多，但对不同时间尺度下胡杨液流与土壤因子关系的研究尚未见报道，且对土壤含水量、土壤温度与液流速率的关系没有分尺度进行详细分析，缺乏在不同尺度下土壤水分及土壤温度对树干液流变化解释度的研究。干旱沙区植物液流速率对周围环境因子的变化非常敏感[12]，因此，探究树干液流与土壤因子的关系是否存在时间尺度差异，分析土壤因子在小时尺度、日尺度、月尺度对树干液流变化的解释度具有重要意义。

本研究以库姆塔格沙漠南部胡杨为研究对象，对不同时间尺度下胡杨液流速率的变化及其与土壤含水量、土壤温度的关系进行研究，欲建立不同时间尺度下液流速率与土壤因子之间的回归方程，找出影响胡杨树干液流的主要土壤因子，为准确分析及预测库姆塔格沙漠东南部胡杨液流速率提供依据，对阐明库姆塔格沙漠东南部胡杨耗水规律具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

崔木土沟发源于库姆塔格沙漠东南缘阿尔金山北麓（甘肃省阿克塞哈萨克族自治县境内），穿过崔木土山后进入甘肃敦煌西湖国家级自然保护区，全长约140 km。崔木土沟径流的补给主要包括降水、出露泉水、冰雪融水。大龙沟、红柳沟、七里沟、柳城子沟是崔木土沟上游的主要支流[32]。胡杨、柽柳（Tamarix chinensisLour.）、红砂（Reaumuria songarica）是该地区的主要物种。库姆塔格沙漠东南缘崔木土沟的胡杨沿沟道分布，主要依靠地下水生存，研究站点位于崔木土沟，胡杨样地位于沟道二级台地上，地下水埋深2～5 m。本研究的胡杨分布在崔木土沟上游，胡杨呈不连续片状分布。胡杨平均树高520 cm，平均直径17.65 cm，平均冠幅410 cm×431 cm。

1.2 研究方法

采用Plant Sensors PS-TDP8树干茎流监测系统测定树干液流的流速。探针参照PS-TDP8茎流系统说明书，安装于树干北侧距地面50 cm的位置。探针安装完后先用泡沫软塑料包裹，再用锡纸包裹[33]。采用CR300S数据采集仪采集数据，采集时间间隔为10 min。本研究选择8棵正常生长的胡杨为样本，8棵胡杨样本的直径分别为20.0、21.4、12.8、23.5、18.8、13.0、16.3和15.4 cm。于2018年5月1日开始数据采集，于2018年9月30日结束。

土壤含水量（soil water content，SWC）及土壤温度（soil temperature，Ts）的测定采用5TM土壤温度与湿度传感器（Decagon公司），探头安装土层深度为20、50、100、150和200 cm，数据采集器采用Em50。不同土层土壤含水量表示为SWC20cm、SWC50cm、SWC100cm、SWC150cm和SWC200cm，不同土层土壤温度表示为Ts20cm、Ts50cm、Ts100cm、Ts150cm和Ts200cm。每棵胡杨距树干1 m处安装2套土壤温湿度传感器，8棵共安装16套。采用烘干法进行校正。

1.3 液流速率计算

液流速率计算公式[34]如下。

其中，VS为树干边材液流速率（m·s-1），△Tm为24 h内最大探针温差值，△T为两探针间的瞬时温差值，△T由TDP两探针所输出的电压差除以经验常数0.04所得。

1.4 数据处理

采用Excel 2010软件对液流速率与土壤因子进行数据处理，采用SPSS 17.0软件的回归分析对液流速率与土壤因子进行逐步回归拟合。

2 结果与分析

2.1 胡杨液流速率及土壤因子的月均值变化

胡杨液流速率、土壤温度的月均值呈先增加后减小趋势，8月最大，5月最小（图1）。相同土层不同月份土壤含水量的变化趋势不同，其中，20、100、150和200 cm处土壤含水量均为8月最大，5月最小；50 cm处5月最大，9月最小。同一月份不同土层土壤含水量的变化规律相同，均为100 cm处土壤含水量最高，20 cm处最低。同一土层不同月份土壤温度变化趋势不同，20 cm处7月土壤温度最高，9月最低；50 cm处土壤温度7月最高，5月最低；100和150 cm处土壤温度均为8月最高，5月最低；200 cm处土壤温度9月最高，5月最低。同一月份不同土层土壤温度的变化规律不同，5月、6月、7月、8月均为20 cm处土壤温度高，200 cm处最低；9月为100 cm处最高，200 cm处最低。

图1 液流速率与土壤含水量、土壤温度的月均值Fig.1 Monthly mean values of sap flow velocity，soil water content and soil temperature

2.2 胡杨液流及土壤因子的日均值变化

胡杨液流速率、土壤温度随着时间的变化呈先增加后减小的趋势（图2）。不同土层土壤含水量从大到小表现为SWC100cm＞SWC150cm＞SWC50cm＞SWC200cm＞SWC20cm，随着时间变化，20和50 cm处土壤含水量波动较大，200 cm处波动较小。8月土壤含水量平均值最高，5月土壤含水量平均值最低。20和50 cm处土壤温度波动也较大，150和200 cm处土壤温度波动较小，不同深度土壤温度顺序为TS20cm＞TS50cm＞TS100cm＞TS150cm＞TS200cm。

图2 液流速率与土壤含水量、土壤温度的日均值Fig.2 Daily mean values of sap flow velocity，soil water content and soil temperature

2.3 胡杨液流及土壤因子在小时尺度下的变化

分别于每个月选择连续6 d的数据分析胡杨树干液流速率、土壤含水量、土壤温度在小时尺度下的变化，结果（图3）表明，不同月份胡杨液流日变化趋势相同，白天液流速率较高且变化幅度较大，夜间存在微弱液流。胡杨液流速率8月的日均值最大，5月最小；8月胡杨液流速率的启动时间最早，9月启动时间最晚。100 cm处土壤含水量最高，其次为150 cm处，20 cm处土壤含水量最低。随着时间变化，20 cm处土壤含水量波动较大，200 cm处波动较小。8月土壤平均含水量最高，5月最低。20和50 cm处土壤温度波动较大，150和200 cm处土壤温度波动较小。不同土层深度土壤温度从大到小表现为TS20cm＞TS50cm＞TS100cm＞TS150cm＞TS200cm。

图3 小时尺度下的液流速率、土壤含水量和土壤温度Fig.3 Sap flow velocity，soil water content and soil temperature on the hourly scale

2.4 不同时间尺度胡杨液流与土壤因子的回归模型

为进一步分析不同时间尺度胡杨液流与土壤含水量、土壤温度的关系，以土壤因子为自变量、胡杨液流为因变量，进行了多元线性逐步回归。结果（表1）表明，月尺度下，液流速率与土壤因子多元线性回归中进入的因子只有SWC200cm，单独能解释液流速率94.9%的变化，液流速率与SWC200cm呈正相关，能够较好地解释月尺度下胡杨液流速率与土壤因子的相关关系，说明在月尺度下胡杨液流速率主要受200 cm处土壤含水量影响。日尺度下，进入的因子依次为Ts200cm、SWC50cm、SWC20cm和SWC200cm，这4个因子可以解释胡杨液流速率变化的93.2%，其中Ts200cm可以解释液流速率变化的90.3%，对胡杨液流速率影响最大；液流速率与Ts200cm、SWC50cm和SWC20cm呈正相关，与SWC200cm呈负相关。小时尺度下，进入的因子依次为Ts200cm、SWC50cm、SWC100cm、Ts20cm、SWC200cm和SWC150cm，这6个因子可以解释胡杨液流速率变化的68.8%，其中Ts200cm可以解释液流速率变化的51.6%，对胡杨液流速率影响最大；液流速率与Ts200cm、SWC50cm、SWC100cm、SWC150cm呈 正 相关，与Ts20cm、SWC200cm呈负相关。

表1 月、日、小时尺度上液流速率与土壤因子多元线性回归Table 1 Multiple linear regression of sap flow velocity and soil factors on monthly and daily and hourly scale

由此表明，随着时间尺度的扩大，环境因子入选回归方程的数量减小，对树干液流的解释程度增加。不同时间尺度胡杨液流速率与土壤因子的回归模型显示，通过土壤因子预测小时尺度胡杨液流速率需要较多参数且可靠性最小（68.8%），预测月尺度胡杨液流速率需要的参数最少，且可靠性最大（94.9%）。

3 讨论

本研究中胡杨液流速率及变化幅度均表现为白天高于夜间，与赵天宇等[13]、司建华等[28]研究结果一致。这是由于干旱区白天气温高，胡杨蒸腾作用随温度的增加而增加，白天蒸腾作用强烈，失水严重，为了维持正常生长，在根压的作用下，胡杨夜间不断的吸水来保持水分平衡[35-36]，这也是胡杨适应极端干旱环境的一种保护机制。研究发现，胡杨夜间叶片气孔是不完全关闭的，存在较高的气孔导度和蒸腾速率，且无论是白天还是夜间，胡杨液流速率与水汽压差均呈显著的对数关系，水汽压差可以解释夜间液流55%的变化[27]，表明

夜间液流由蒸腾和组织补水两部分组成。本研究中胡杨树干液流在5—8月呈上升趋势，到9月呈下降趋势，这可能是因为在5—8月，随着太阳总辐射逐渐增加温度升高，胡杨光合及蒸腾作用逐渐增强，液流速率逐渐增加；在8—9月，随着太阳总辐射逐渐减弱，空气温度逐渐下降，胡杨蒸腾速率逐渐减弱，液流速率减小[28]。

研究显示，土壤含水量、太阳总辐射、空气温湿度对植物液流速率均产生重要影响，植物树干液流月变化主要受土壤水分影响，瞬时液流速率受气象因子影响[37-40]；在一定干旱胁迫下，土壤含水量是胡杨耗水的主要限制因子，土壤水分是林下植被和林木生存的重要条件[41]，也是胡杨进行光合作用及蒸腾作用的主要来源，因此土壤含水量与胡杨液流存在紧密的联系，是影响胡杨液流的重要因素。

赵天宇等[13]研究表明，影响液流速率的主要环境因素具有时间尺度差异，本研究也发现不同时间尺度下，土壤含水量和土壤温度对胡杨树干液流的影响存在差异。月尺度下，SWC200cm是胡杨液流速率变化的主要影响因子，能解释94.9%的液流速率变化，与郝少荣等[26]的结果一致。日尺度下，Ts200cm、SWC50cm、SWC20cm和SWC200cm可以解释胡杨液流速率变化的93.2%，其中，Ts200cm可以解释液流速率变化的90.3%，对胡杨液流速率影响最大。小时尺度下，Ts200cm对胡杨液流速率影响最大，其次是SWC50cm。赵天宇等[13]研究表明，小时尺度下，影响液流速率的主要环境因素是空气温度和10 cm处的土壤温度。姚依强等[12]研究结果显示，小时尺度下饱和水汽压差、土壤温度、太阳辐射强度和空气相对湿度对液流速率起关键作用。本研究表明，深层土壤含水量对胡杨液流速率的影响最大，可能是因为库姆塔格沙漠是极干旱区，表层土壤水分含量低，深层土壤中含水量较高且相对稳定，能为胡杨生长提供持续的水源，以保证胡杨正常的生命活动，导致胡杨对200 cm处土壤水分利用比例增加。本研究发现，随着时间尺度的扩大，环境因子入选回归方程的数量减小，对树干液流的解释程度增加，与吴鹏等[11]研究结果一致。

综上所述，日尺度、小时尺度下，Ts200cm对胡杨液流速率影响最大，郝少荣等[26]研究表明30 cm处土壤温度能解释沙柳茎流87.9%的变化，植物根系活性、根系细胞的根压、原生质粘度等受土壤温度的影响，根系吸水能力也会随着土壤温度变化而变化。植物液流速率受根系吸水的制约。因此，在一定范围内，增加土壤温度能够促进根系吸水，提高根际微生物及酶活性，降低土壤水分黏性；而土壤温度过高会抑制根系吸水能力，减小液流速率[29]。