盐度和投饵频次的不同对和平水母水螅体存活、固着、生长及生殖的影响研究

文/陈瑶君 方增冰 胡志杰 吴桂清 水柏年

水母姿态优美，具有独特的观赏性。作为观赏性生物，并适应水族馆展示及科普的要求，水母需要被稳定饲养，人们应当了解其特性并满足其繁殖条件。目前观赏性水母的研究主要集中在钵水母纲水母，而水螅纲水母种类约为钵水母纲的15.7倍，具有重要的生态意义及研究价值，却鲜有报道。

和平水母（sp.）隶属于水螅纲（Hydrozoa），锥螅水母目（Leptothecata），和平水母科（Eirenidae）。和平水母水螅体为群体，通过匍匐茎相连输送营养，其生活史主要分为有性世代和无性世代。有性世代是通过成熟水母体精子与卵子结合后发育为固着的水螅体，而无性世代则通过固着的水螅体经一定条件刺激后产生水母体，在没有外界条件刺激的情况下，水螅体又可以通过自身繁殖产生更多的水螅体，因此对水螅体的研究很有必要。

笔者通过研究不同盐度及不同投饵频次对和平水母水螅体的存活、固着、生长与生殖等方面的影响，对水螅纲水母进行了基础性研究。

一、材料与方法

（一）试验材料

水螅体为宁波神凤海洋世界有限公司提供，使用海水为自来水加海水素配制，曝气并沉淀24h以上。水螅体原饲养条件：水温（22±1）℃，总氨＜0.02mg/L，亚硝酸盐＜0.02mg/L，pH值为（8.1±0.1），溶氧＞5mg/L，避光饲养在1L玻璃烧杯中，每2d投喂一次未经强化的卤虫无节幼体，喂食2h后换水。基于以上条件，设置盐度及投饵频次，对和平水母水螅体的存活、固着、生长和生殖开展试验。

（二）试验方法

1.盐度

为试验和平水母水螅体对不同盐度的适应性，在光照强度为0～100Lux、水温20℃的条件下，设置了九个盐度梯度（5、10、15、20、25、30、35、40和45），每个盐度梯度设置三个平行试验组。将大小基本一致的270株水螅体随机分组，置于塑料培养皿（培养皿储水40mL）中，每3d投喂一次未强化的卤虫无节幼体，2h后换水（海水素与自来水充分混匀，黑暗沉淀24h后取上清液）。记录24h内水螅体固着情况，48h内水螅体存活情况，30d内水螅体的无性生殖情况和饲养30d后各组水螅体个体大小等数据。

2.投饵频次

为试验投饵频次对和平水母水螅体的存活、固着、生长和生殖的影响，设置了四组对照（无投喂、每天投喂一次、每3d投喂一次、每6d投喂一次），每组设置三个平行试验，盐度为25。将大小基本一致的120株水螅体随机分组，置于塑料培养皿（培养皿储水40mL）中，无投喂组别随投喂组每天换水，其他条件同盐度试验。记录30d内水螅体存活情况，6d内水螅体固着情况，30d内水螅体的无性生殖情况和饲养30d后各组水螅体个体大小等数据。

和平水母

3.计数方法

对各组水螅体采用专业相机拍照，后使用电脑计数。计数时，水螅体形态清晰可见即记录，否则舍弃。

4.测量方法

试验结束后，采用体视显微镜连接工业数码相机，测量水螅体垂唇至水螅体的柄状体与杯口的交接处距离。不同盐度实验中每个平行组随机选取3株～4株水螅体，三个平行组共选取10株水螅体。投饵频次实验中，每个平行组选取10株水螅体，三个平行组共30株水螅体均测量。

5.分析方法

运用非参数分析中的K个独立样本检验盐度及投饵频次的不同对和平水母水螅体存活、固着、生长及生殖的影响，以克鲁斯卡尔-沃利斯检验（HK）检测不同组别的差异程度，以＜0.05作为显著性水平。本研究统计分析均采用SPSS 25.0软件。

二、试验结果

（一）盐度对和平水母水螅体的影响

1.不同盐度对水螅体存活的影响

在48h内，不同盐度对水螅体的存活有极显著性影响（＜0.05）。在盐度5和10的条件下，每组的水螅体均立即死亡，随着盐度升高，成活率有所升高，在盐度20和25的条件下，水螅体存活率均达到100%。之后随着盐度升高，成活率逐渐下降。在盐度45的条件下，水螅体存活率仅为6.7%（见图1）。

图1 不同盐度下和平水母水螅体的存活率

2.不同盐度对水螅体固着的影响

在24h内，不同盐度对水螅体的固着无显著性影响。其中盐度35的条件下水螅体固着数量最多，平均固着数为8.7株；盐度20的条件下水螅体固着数量次之，平均固着数为8.3株；盐度45的条件下水螅体固着数量最少，平均固着数为3.3株。

3.不同盐度对水螅体生殖的影响

在30d的试验中，不同盐度对水螅体的匍匐茎生殖有极显著性影响（＜0.05）。其中盐度20的条件下，水螅体匍匐茎生殖的数量最多，平均每组为579株；盐度15的条件下，水螅体匍匐茎生殖的数量次之，平均每组约为385.7株；盐度45的条件下，水螅体匍匐茎生殖数量最少，平均每组约为42.7株（见图2）。

图2 不同盐度下水螅体的繁殖数量（株，标准误差：±2）

同时在盐度15和20的条件下，除有匍匐茎生殖产生水螅体外，还发现水螅繁殖出水母的情况，并且盐度与水螅体产生水母具有极显著关系（＜0.05）。其中盐度15的条件下平均每组无性生殖产生水母121.7只，盐度20的条件下平均每组无性生殖产生水母62只。

4.不同盐度对水螅体长度的影响

饲养30d后从各个试验组随机测量10株水螅体长度，不同盐度对水螅体长度有极显著性影响（＜0.05）。其中水螅体在盐度25的条件下，长度最长，平均值在2.72mm；水螅体在盐度15的条件下，长度最短，平均值在0.51mm（见图3）。

图3 不同盐度下水螅体的平均生长长度（cm，标准误差：±2）

实验平行三组照片

（二）投饵频次对和平水母水螅体的影响

1.投饵频次对水螅体存活和固着的影响

在30d内，各组水螅体存活均达到100%。在6d内，投饵频次对水螅体的固着无显著影响，各组水螅体固着数均达为10株。

2.投饵频次对水螅体生殖的影响

在30d的试验中，投饵频次的不同对水螅体的匍匐茎生殖有显著性影响（＜0.05）。其中每天投喂的水螅体匍匐茎生殖数量最多，平均每组为652.7株；每3d投喂组生殖数量次之，平均每组为226.3株；不投喂组水螅体生殖数量最少，平均每组为52.3株（见图4）。

图4 不同投饵频次下水螅体的繁殖数量（株，标准误差：±2）

在试验中发现，每6d投喂组和不投喂组均有发现水螅繁殖出水母情况，并且投饵频次与水螅体横裂成水母具有显著性关系（＜0.05）。在30d的饲养期间，每6d投喂组共收集到水母幼体5只，不投喂组共收集到水母幼体23只。

3.投饵频次对水螅体长度的影响

在30d的试验中，从各个试验组随机测量30株水螅体长度，投饵频次对水螅体长度有极显著性影响（＜0.05）。水螅体在每3d投喂一次的试验中长度最长，平均长度为2.78mm；每天投喂次之，平均长度为2.44mm；不投喂的水螅体最小，平均长度仅有0.46mm（见图5）。

图5 不同投饵频次下水螅体的平均长度（cm，标准误差：±2）

三、讨论

本试验选取盐度范围基于在海洋馆内，淡水管道与海水管道设计相近，工作人员在进行换水操作时，可能会发生未正确操作并加入淡水的意外，同时海洋馆中生物管理事务繁杂，并非只有水螅体换水一个工作，在工作较忙时，可能无法照顾到水螅，因此在平时盐度30的条件下，设置九个盐度梯度，模拟水族馆中水螅体生存的各种可能情况。

与上述原因相同，水螅体种类较多、工作人员不足时，喂食亦可能出现2d～3d内无法满足喂食需求的情况，在此基础上新增加每6d喂食和不投喂试验组，以获得水螅体在饥饿条件下的耐受性。选取盐度为25进行试验，主要是因为盐度15和20条件下的试验组均会产生水母体，为避免此类干扰，特选取盐度25开展投喂对比试验。

以上实验数据均未满足单因素方差分析条件，即方差不齐，无法使用单因素方差进行分析，只能选用非参数检验，而鲁斯卡尔-沃利斯检验（HK）是属于非参数方差分析中的一种方式，所以本文采用了此法。

和平水母水螅体在盐度20和25条件下存活率均为100%，徐兆礼观察到东海的水螅水母适宜生长盐度大多集中在30以上，我们认为，一方面徐观察到的和平水母出现频次较少，缺少大量的数据论证，另外一方面可能水螅与水母对环境的适应条件不同。

从盐度对水螅体无性生殖的影响上看，盐度20的条件下，水螅体生殖数量最多，横裂产生水母第二多，盐度15的条件下，水螅体生殖数量次之，横裂产生水母数量最多。孙明等认为盐度对海月水母水螅体繁殖速度影响不显著，但是盐度22.5组的水螅体繁殖速度最高，董婧等认为盐度对白色霞水母水螅体相对增长率影响极显著，本试验中盐度20时得到水螅体繁殖量最多，但同时发现盐度对和平水母水螅体的影响极为显著，这可能是因为水螅体种类与地理环境不同等因素导致盐度对它们的影响显著性不同，由于和平水母水螅体在宁波采集，宁波地处长江入海口，盐度约20～25，试验也进一步证明了和平水母水螅体在较低盐度的适应性。但水螅体长度在盐度25组最长，在盐度15和20两组长度均较短，我们认为在盐度25以上的组主要营自身生长，同时兼顾匍匐茎繁殖，不用于产生水母，而在盐度为15和20两组中水螅体主要开展无性生殖（匍匐茎繁殖和横裂产生水母），较少营自身生长。

随着投饵频次的增加，和平水母水螅体繁殖速度在增加，同孙明等研究投饵频次增加对白色霞水母足囊繁殖增加相似，说明食物有利于水螅体自身生长，降低水螅横裂发生的可能，但是在一定程度上，水螅体繁殖数量与个体大小可能存在某种联系。我们发现每天投喂组水螅体匍匐茎生殖数量最多，约为652.7株；每3d投喂组生殖数量次之，约为226.3株，但是在每3d投喂组水螅体长度为2.78mm，每天投喂组仅为2.44mm。水螅体在不同投饵频率情况下有一定的调控能力，可以自己选择如何生长或繁殖，具体是什么机制，目前尚无法得知，需要后续深入研究讨论。

四、结论

用于快速繁殖和平水母水螅体可选择：水温（20±1）℃，光照度0～100Lux，盐度25，每天投喂一次足量的卤虫无节幼体并及时换水。

想要得到较大和平水母水螅体个体可选择：水温（20±1）℃，光照度0～100Lux，盐度25，每3d投喂一次足量的卤虫无节幼体并及时换水。

想要得到较多和平水母水螅体的同时又得到较多水母幼体，可选择：水温（20±1）℃，光照度0～100Lux，盐度15～20，每隔2d投喂一次足量的卤虫无节幼体并及时换水。