土壤养分异质性对玉米地上部、根系生长及种内竞争的影响

孙佳丽 李洪波 张爱平

(中国农业科学院 农业环境与可持续发展研究所，北京 100081)

土壤中养分资源的分布往往是不均匀的，具有很强的空间异质性，即养分呈斑块状分布。而植物根系在随机生长过程中碰触到养分斑块后，会触发根系局部信号和地上部系统信号，2种信号通过协同作用诱导大量的侧根在养分富集的斑块内部增殖，尤其是养分吸收速率快且直径<2 mm的侧根。对于以根系形态变化为主适应环境的侧根物种来说，大量的根系持续存在于养分富集区，可以最大化的占据、挖掘和快速吸收斑块内的有效资源，进而显著提高植物地上部的生长。植物通过改变根系生长和根系形态变化以适应土壤养分空间异质性分布的响应模式也被生态学家称为根系觅食行为或觅食策略。

当土壤中养分斑块的规模较小时，植物根系的觅食行为往往会引起植物种内竞争强度和竞争层级的变化。由于植物根系只有碰触到养分斑块才能诱发之后的多种生理响应，那么最先进入到养分斑块的植物根系会通过改变根系量(如根系增殖)、根系形态(如比根长等)和根系生理属性(如根系吸收速率等)迅速利用和耗竭有限的养分资源，导致后来者无法获取足够的养分，进而形成了不同的竞争层级。研究表明，植物在竞争环境中，在氮的养分斑块中增加10%的根长，能够提高0.2～20.0倍的养分吸收。这种先到者对养分资源不成比例的吸收利用，也称为优先效应，往往会造成根系的不对称竞争。

养分资源异质性分布引起作物的竞争也会导致作物根系响应模式发生巨大的变化。竞争会刺激植物增加对根系的投入，以获得对土壤养分资源的竞争优势。而养分斑块的存在又能使竞争植物之间根系重合度增加，可能会提高竞争强度。在一些环境条件下，根系先碰触到养分斑块的植物也可能通过根系大量增殖以建立物理阻隔，或者利用同种之间存在的根系识别，使后来者可能无法进入养分富集的斑块区，只能在养分贫瘠区生长，进而形成了先到者的竞争优势。由于后来者无法碰触到养分斑块内的养分，其根系变化可能更多的是对养分贫瘠环境的响应，例如大幅度的提高根冠比，提高比根长和降低组织密度以提高单位根系碳投入的养分获取量。目前，关于到达养分斑块时间存在差异的竞争植物之间如何协同响应竞争和养分环境信号，从而调节自身根系分配和改变根系形态属性依然缺乏系统的研究。

玉米作为世界三大农作物之一，是一种根系形态属性极强的植物，其遇到养分斑块后往往能在短时间内成倍的增生侧根，从而有效的促进地上部的生长。在现代机械化农业生产中，播种同时在种子侧面条施肥料(称为侧条施肥，或者局部施肥)的种植模式十分普遍，使农田土壤养分在玉米苗期呈现出高强度的异质性。这种施肥方式充分利用了玉米根系发达且可塑性强的特性，其对养分斑块的有效利用提高了作物生育期内的养分利用效率。然而，在玉米高密度种植体系下，种子萌发的时间差异性和根系发育的随机性可能会导致不同植株的根系碰触到养分富集斑块的先后顺序上存在较大的不确定性，最终导致玉米苗期植株生长的变异性加大，而苗期植物群体的变异性越高越可能对产量的形成产生负面影响。目前，针对根系觅食行为和相邻植株间的竞争作用方面的研究鲜有报道，本研究以玉米为研究对象，在温室控制条件下开展根箱试验，通过设置养分均匀和异质性分布处理，结合种子萌发时间梯度，研究养分供应模式对玉米根系觅食行为和种内竞争作用及其对地上部生长的影响，以期对农田玉米养分精细管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

本试验于2019年5—6月在中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所日光温室玻璃温室进行，所用的土壤取自中国农业大学昌平长期定位试验站(40°08′12″ N, 116°10′45″ E)30年未施肥的土壤。土壤的有机碳质量分数为12.8 g/kg，总氮为0.72 g/kg，速效磷为2.6 mg/kg，速效氮为8.5 mg/kg，速效钾为32 mg/kg，土壤pH为8.2。供试土壤在试验开始前经风干，过2 mm筛，以去除植物残体。根箱由PVC塑料制作，规格为长20.0 cm，宽1.5 cm，高35.0 cm(图1)。每个根箱中风干土壤质量为1.4 kg。

为确保试验周期内植物生长所需的养分充足，在土壤中加入相应的营养液作为基础养分，各养分含量为：K(KSO)200 mg/kg, Ca(CaCl·2HO)126 mg/kg， Mg(MgSO·7HO)39 mg/kg, Fe(EDTA-Fe)5.5 mg/kg, Mn(MnSO·HO)6.7 mg/kg, Zn(ZnSO·7HO)10 mg/kg, Cu(CuSO·5HO)2 mg/kg, B(HBO)0.68 mg/kg, Mo(NaMoO·2HO)0.12 mg/kg。在基础养分添加之后，200 mg/kg的N((NH)SO)和P(KHPO)用于设置养分斑块处理。在养分异质性分布处理中，将氮和磷养分添加到3.0 cm宽的养分富集层并放置在根箱的中间位置(图1)，形成养分斑块。在养分均匀供应处理中，氮磷养分和其他基础养分一起与所有土壤混匀后置于根箱内。所有处理养分总量保持一致。

图1 根箱示意图Fig.1 Schematic diagram of root-box

1.2 植物培养

供试玉米品种为‘先玉335’。挑选大小一致且饱满的玉米种子，经10%过氧化氢消毒15 min，去离子水冲洗干净后，在饱和的CaSO溶液中浸泡12 h，然后将种子置于2层湿润的滤纸上，在20 ℃恒温培养箱内培养3 d。设置时间梯度，共设置6个时间点用同样的方法处理种子，每个时间点相隔1 d。在第一批种子萌发后，选取地上部和根系发育一致的幼苗统一种植在每个根箱的左侧，作为正常种植的植株。之后，每隔1 d将新萌发的幼苗种植在根箱右侧，作为延迟种植的植株；最后一批延迟种植的玉米种子比第一批正常种植的种子的萌发时间推迟5 d。结合养分均匀和异质性2个供应模式，5个时间梯度，竞争模式下的处理共计10个，每个处理4次重复。另外，为了计算竞争环境中的种内相对竞争强度，在第一批种子种植中设置单株种植的处理，种植在根箱的左侧，设置8次重复。试验期间温室内白天平均温度为23～27 ℃，夜晚平均温度为16～19 ℃。

1.3 植物培养

在第一批正常种植的玉米(即所有根箱左侧的玉米)生长30 d后进行收获，用剪刀从茎基部剪取地上部；之后每隔1 d，依次收获每一个阶段根箱右侧的玉米地上部，以保证每一批收获的地上部生长时间均为30 d。每一个根箱内左右2株玉米全部收获后，打开PVC根箱，将根部浸泡在水中15 min使土壤松散后，用自来水小心的冲洗干净，将左右两侧玉米根系分别完整取出，装入自封袋，放入-20 ℃条件下保存。禾本科植物的根系在原状土壤中的周转速率在0.5～2年。因此，在地上部剪切后，根系的生物量在短期内变异较小。为了确定根系的变化不受地上部剪切时间的影响，对于单株种植的玉米，在种植30 d后收获全部8次重复的地上部和其中4次重复的根系，另外4次重复的根系随最后一批植株同时进行收获。为了获得各植株的不同根形态参数，将冻存的根系缓慢解冻后，在扫描仪(Epson Expression 1600 pro, Model EU-35, Japan)上进行根系扫描。扫描获得的图片直接通过 WinRHIZO 图像分析系统(WinRHIZO Regular 2020)获得总根长(m)和根体积(cm)等根形态参数。根系扫描结束后，按与地上部相同的处理方法烘干至恒重后称重(g)。比根长(m/g)通过总根长除以根干重来计算获得，根系组织密度通过根系干重除以根体积计算获得。

植株地上部收获后，将地上部置于105 ℃下杀青30 min，在65 ℃烘干72 h至恒重后称重。地下部分则在根系扫描结束后，烘干至恒重，直接称重获得。将烘干的植株样品研磨成粉末(<0.5 mm)后，用HO-HSO消煮，分别用凯氏定氮法和钒钼黄比色法测定植株的氮和磷浓度。

1.4 数据处理与统计分析

为了研究相邻植物对目标玉米生长的影响，计算玉米与相邻植物种植时的相对竞争强度。相对作用强度(Relative interaction intensity, RII)主要是用于表示与单株植株相比，相邻植物的存在对目标植物的竞争效应。计算公式为：RII=(

x

-

x

′)

/X

。其中

xi

是指当相邻植物存在时目标玉米的地上部生物量，本研究目标玉米指根箱中的左侧正常种植或右侧延迟种植的玉米；

xi

′是指单株种植的玉米的生物量；

X

表示

xi

和

xi

′中较大的值。由于本研究的所有处理中，单株种植的玉米生物量最大，因此

X

值采用了8株单株种植玉米地上部生物量的均值。相对作用强度在[-1,1]，如果目标玉米的生长不受相邻植物的影响，RII=0；如果相邻植物对目标玉米的影响为竞争效应，则RII<0；如果相邻植物对目标玉米的影响为促进效应，则RII>0。采用IBM SPSS 23.0对数据进行单变量和多变量统计分析。二元方差分析(Two-way ANOVA)用于检验不同养分供应模式下，植株种植位置、种植时间以及二者之间的交互作用对植物生长以及单个根形态参数的影响。一元方差(One-way ANOVA)显著性分析后，采用Fishers’ LSD检验不同处理平均值之间的差异显著性(

P

<0.05)。

T

检验用于检测同一根箱内2株玉米的地上部生物量和根系参数的差异性。用线性回归检验种植时间梯度上地上部养分含量的变化趋势。

2 结果与分析

2.1 养分空间分布和种植时间对玉米地上部生长的影响

由图2可知，在养分匀质供养环境中，不同延迟种植的玉米地上部生物量随延迟种植时间的加长差异不显著，平均生物量为1.30 g/株。与之相比，正常种植玉米随着延迟种植时间的加长，地上部生物量呈上升趋势。除延迟种植1 d的玉米，其他延迟种植时间下的正常种植玉米的地上部生物量显著提高了25.7%～59.6%。同一根箱内，正常种植和延迟1 d种植的玉米地上部生物量无显著差异；其他延迟种植时间下的正常种植玉米生物量开始显著高于延迟种植玉米，提高幅度随着延迟种植时间的加长逐渐增大(28.4%～74.3%)。在5个时间处理上，正常种植的玉米生物均值为1.88 g/株，比延迟种植的玉米生物量均值高44.6%(图2(a))。

不同大写字母和小写字母分别表示在均匀和异质供养环境中具有显著性差异(P<0.05)。使用T检验来评估每种处理下2种供养环境之间的差异，*,P<0.05; **,P<0.01;***,P<0.001。下同。Different capital and lowercase letters show significant difference (P<0.05) among homogeneous and heterogeneous environments， respectively. The T-test is run to assess the difference between the two types of nutrient supply in each treatment. Significant levels are: *, P<0.05; **, P<0.01, ***, P<0.001. The same below.图2 均匀和异质养分供应模式下种植时间梯度对玉米地上部生物量((a)和(c))和相对作用强度((b)和(d))的影响Fig.2 Effect of planting time gradient on shoot biomass ((a), (c)) and relative interaction intensity ((b), (d)) of maize under homogeneous and heterogeneous environments

在养分异质供养环境中，延迟种植的玉米地上部生物量随着延迟种植时间的加长显著下降，而正常种植玉米地上部生物量则随延迟种植时间的加长显著提升。与延迟种植1和2 d的玉米相比，其他延迟种植处理的玉米地上部生物量比正常种植玉米降低了13.8%～30.9%。正常种植和延迟种植1 d的玉米地上部生物量无显著差异；除延迟种植1 d的玉米，其他延迟种植的玉米地上部生物量显著低于正常种植的玉米，降低幅度随着延迟种植时间的推移分别为19.2%、51.6%、114.9%和193.0%。在5个延迟种植时间处理中，正常种植的玉米生物量均值为2.43 g/株，比延迟种植的玉米生物量1.50 g/株高62.0%(图2(c))。

在所有处理中，相对作用强度均为负值，即根箱内正常种植和延迟种植的玉米之间为竞争关系。随着延迟种植时间加长，正常种植玉米在养分匀质和异质环境中受到的竞争强度逐渐降低，而延迟种植的玉米仅在养分异质环境中受到的竞争强度逐渐增加(图2(b)和(d))。延迟种植1 d处理中，正常种植玉米受到的竞争强度在养分匀质环境中(RII=-0.454)比异质环境中(RII=-0.323)高40.2%(

P

=0.014)；而在延迟种植5 d的玉米受到的竞争强度在养分异质环境中为-0.682，在匀质环境中则为-0.498。在其他时间处理中，养分匀质和异质供养模式对竞争强度的影响差异不显著。

植物地上部养分含量与生物量呈现类似的变化趋势。由图3可知，在养分匀质的环境中，正常种植玉米的地上部氮和磷含量随着延迟种植时间加长呈上升趋势，而延迟种植玉米的地上部氮和磷含量在延迟种植时间处理上并没有呈现下降趋势(图3(a)和(b))。在养分异质环境中，随着延迟种植时间加长，正常种植玉米的地上部氮和磷含量呈增加趋势，而延迟种植玉米则呈现降低趋势(图3(c)和(d))。同一根箱内，正常和延迟种植的玉米的地上部氮和磷含量差异在异质环境中随延迟种植时间加长远高于匀质环境(图3)。综合玉米地上部生物量和养分含量的变化，研究发现在空间有限的根箱中，正常种植的玉米对延迟种植的玉米随着延迟时间的加长具有明显的竞争优势，而养分异质环境则进一步加剧了这种竞争层级的形成(图2和3)。

图3 均匀和异质养分供应模式下玉米地上部氮((a)和(c))和磷((b)和(d))含量与延迟种植时间的关系Fig.3 The correlation between N ((a), (c)) and P content ((b), (d)) of maize and delay time of planting under homogeneous and heterogeneous environments

2.2 养分空间分布和种植时间对玉米根系生长及形态属性的影响

2

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2

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1

根系生物量和根冠比

单株种植玉米的根系生物量正常收获和延迟收获在养分匀质(分别为0.662±0.047和0.640±0.034 g/株)及异质环境(分别为0.968±0.088和0.977±0.043 g/株)里均没有显著差异，表明玉米地上部剪切后，短期的延迟收获对根系无显著影响(图4(a))。在养分匀质供养环境中，延迟种植玉米的根系生物量随延迟时间加长无显著变化。除延迟种植1和2 d的玉米，其他延迟种植的玉米根系生物量低于正常种植的玉米，降低了43.5%～47.1%。同一根箱内，在养分匀质供养环境中，延迟1 d种植的玉米根系生物量显著高于正常种植玉米的根系生物量，而其他延迟种植的玉米根系生物量与正常种植的玉米无显著差异(图4(a))。正常种植和延迟种植玉米的根冠比均在延迟种植时间处理上无显著差异，而延迟种植玉米的根冠比分别比正常种植玉米的根冠比提升29.5%、28.0%、35.0%、54.9%和55.4%(图4(b))。

在养分异质供养环境中，正常种植玉米的根系生物量延迟5 d处理中显著高于其他时间处理中的正常种植玉米的根系生物量。而延迟种植的玉米根系生物量随延迟种植时间推迟均无显著变化(图4(c))。同一根箱内，延迟1 和5 d处理中，正常种植玉米的根系生物量比延迟种植玉米分别提高19.1%和65.2%，其他延迟时间处理中，正常种植和延迟种植玉米之间的根系生物量无显著差异。延迟种植玉米的根冠比随延迟种植时间有显著的增加,而正常种植玉米的根冠比随延迟种植时间无显著变化(图4(d))。除延迟种植1 d的玉米，其他延迟种植的玉米地上部生物量显著低于正常种植的玉米，降低幅度随着延迟种植时间的时间加长从15.7%增加到81.9%(图4(d))。

图4 均匀和异质养分供应模式下种植时间梯度对玉米根系生物量((a)和(c))和根冠比((b)和(d))的影响Fig.4 The effect of planting time gradient on root biomass ((a), (c)) and root/shoot ratio ((b), (d)) of maize under homogeneous and heterogeneous environments

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2

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2

根系长度和体积

在养分匀质供养环境中，延迟种植玉米的总根长和根系体积随延迟种植时间加长无显著差异(图5(a)和(b))。除延迟种植1 和2 d的玉米，其他延迟种植的玉米总根长低于正常种植的玉米，降低了10.4%～31.5%，而其他延迟种植的玉米根系体积高于正常种植的玉米，提高了52.3%～75.1%。同一根箱内，延迟种植1 d的玉米根系总根长和根系体积显著高于正常种植的玉米，分别提高了29.7% 和32.4%。而其他延迟种植的玉米根系总根长和根系体积与正常种植的玉米无显著差异。

在养分异质供养环境中，正常种植和延迟种植玉米之间的根系长度和根体积随延迟种植时间加长均没有显著变化(图5(c)和(d))。在同一根箱内，只有延迟1 和5 d种植的玉米根系长度显著低于正常种植的玉米，分别降低了18.0%和51.4%(图5(c))；而延迟1 和5 d种植的玉米根系体积显著低于正常种植的玉米，分别降低了22.5%和33.1%(图5(d))。

图5 均匀和异质养分供应模式下种植时间梯度对玉米根系长度((a)和(c))和体积((b)和(d))的影响Fig.5 The effect of planting time gradient on root length ((a), (c)) and volume ((b), (d)) of maize under homogeneous and heterogeneous environments

2

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2

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3

比根长和根组织密度

在养分匀质供养环境中，正常种植和延迟种植玉米的比根长随延迟种植时间加长均无显著变化(图6(a))。正常种植玉米的比根长在延迟种植5 d处理中最高，延迟2 d种植的玉米比根长显著低于其他延迟种植时间下玉米的比根长(图6(a))。正常种植和延迟种植玉米的根系组织密度随延迟种植时间加长均无显著变化(图6(b))。

在养分异质供养环境中，正常种植和延迟种植玉米的比根长随延迟种植时间的加长均无显著差异(图6(c))。延迟种植玉米的根系组织密度随延迟种植时间的加长也无显著差异；正常种植的玉米根组织密度在延迟5 d种植的处理中高于其他延迟时间处理下正常种植的玉米，提高了16.3%～109.0%(图6(d))。在同一根箱中，延迟5 d种植的玉米根系组织密度显著高于正常种植的玉米(图6(d))。

图6 均匀和异质养分供应模式下种植时间梯度对玉米比根长((a)和(c))和根系组织密度((b)和(d))的影响Fig.6 The effect of planting time gradient on specific root length ((a), (c)) and root tissue density ((b), (d)) of maize under homogeneous and heterogeneous environments

3 讨 论

本研究发现，玉米种植时间的先后顺序在养分匀质和异质供养环境下都能显著提高正常和延迟种植之间地上部差异，而养分异质供养环境则能进一步提高植株的差异。在养分异质供养环境中，随着延迟种植时间的加长，正常种植玉米的地上部生物量、氮和磷养分含量分别提升5.1%～37.6%、2.2%～44.0%和16.5%～29.2%，同时延迟种植玉米的幼苗分别大幅度降低3.2%～48.5%、8.0%～52.6%和19.7%～60.3%；而在养分匀质供养环境中，种植时间造成正常种植和延迟种植植株之间的差异性主要是通过促进正常种植植株的生长，而不是抑制延迟种植植株的地上部生物量和养分生长。养分异质性对种内竞争强度的影响具有很高的养分斑块和物种特异性，提高、降低和无影响3种效应都有被发现。这种结论可能与不同植物的根系觅食能力、养分斑块大小以及时间尺度都有关系。而对于根系响应能力非常强的玉米而言，提前进入养分斑块则意味着能够占据更多的有效空间，阻止后来者比耗竭斑块内的养分资源更有利于占据竞争优势。本研究进一步证明了进入养分斑块的前后顺序能够改变相邻植株间的竞争层级。同时，本研究也发现即使在养分均匀的环境中，由于整体生长空间有限，先后占据土壤整体空间的顺序意味着养分资源的分配变化。Zhang等通过研究植物和养分斑块距离梯度的根箱试验和田间试验发现，距离养分斑块越近的植株越能够在竞争中占据优势。而本研究则证明，在空间有限的环境中，无论养分空间分布如何，仅仅延迟种植2 d就会导致这种竞争层级产生。

根系对土壤养分资源分布和竞争环境的响应模式会直接导致植株地上部生长的差异。在匀质养分环境中，延迟种植玉米的根系生物量、总根长和根系体积在时间梯度上均没有显著差异；同时，在整个时间范围上，延迟种植与正常种植的玉米投入了同等的根系生物量和总根长，甚至在延迟1 d种植中，其根系生物量、总根长及根系体积均高于正常种植的玉米。这些根系响应直接导致了延迟种植植株的根冠比显著高于正常种植植株的根冠比。在整体空间有限且养分匀质供养环境中，促进根系生长以充分占有土壤中的有限养分资源，是延迟种植玉米维持地上生物量稳定的重要原因，而根冠比的增加正是植物对逆境最重要的响应。与之相比，正常种植玉米的总根长随着延迟时间加长没有显著变化。由于在养分匀质环境中，同种植物之间的根系相互识别会导致同种植物的根系相互避让生长，减少重叠进而降低竞争。因此，在养分匀质环境中，优先生长的植物可能通过改变根系拓扑结构，扩展根系的空间占据更多的土壤空间，进而在根系投入量不增加的情况下，获取了更多的养分资源，提高了地上生物量。

在养分异质供养环境中，根系遇到土壤资源斑块和利用土壤资源斑块的机会可能随根系的大小呈非线性的增加，最终导致根系的不对称竞争，进而使提前到达养分斑块的植株生物量可能呈现指数增加。本研究发现，养分异质供养环境中，同匀质养分供养模式下一致，延迟种植玉米的根系生物量、总根长和根系体积在延迟种植时间梯度上无显著变化。由于延迟种植的玉米地上部生物量和养分含量都随着时间梯度呈线性下降，因此单位根系所获取的养分效率是降低的。在同一根箱内，仅在第1和5天处理中，正常种植玉米的根系长度和根系体积显著高于延迟种植的玉米。这可能与植物根系整体响应有关，在养分斑块区根系生长的越多，则非养分斑块区根系生长的越低，这样会减少整体根系的生长。而提早进入养分斑块的正常植株根系的增生可能会占据养分斑块空间，提高单位根系的吸收效率，进而促进地上部的生长。另外，根系空间的扩展可能导致延迟种植玉米的根系无法进入养分富集斑块中，使延迟种植玉米的大量根系分布在养分极为贫瘠的土壤环境中，进而导致延迟种植玉米的根系养分吸收效率降低。因此，虽然延迟种植玉米的根冠比随着时间的加长迅速增加，但也无法维持其地上部的正常生长。例如在延迟种植5 d的玉米地上部生物量显著低于正常种植玉米的地上部生物量(

P

<0.05)。

增加比根长和降低组织密度是植物适应养分匮乏环境的重要响应规律。延迟种植玉米的根系生长在养分匮乏的环境中可能会增加比根长和降低根系组织密度，从而降低单位根系的构建并提高养分吸收效率。然而，本研究发现，同一根箱内，正常种植和延迟种植的比根长和根系组织密度在大部分种植时间上没有显著差异。而植物形态属性是否会响应环境变化可能取决于环境压力强度和植物适应策略的优先策略。在养分异质供养环境下，同一根箱内，只有在延迟种植5 d时，正常种植玉米的根系组织密度显著高于延迟种植玉米的根系组织密度。这说明当相邻植株延迟种植5 d时，正常种植玉米的根系可能已经完全占据了养分斑块，使整个根系处于养分充足的环境中；在此环境中，提升整体的根系组织密度有利于提高根系的抵抗力和寿命，降低根系周转速度。同时，养分斑块容易引起相邻植株之间根系的重合，而提高根系组织密度可能会对延迟种植的植株根系产生物理阻隔，阻挡其根系进入养分斑块。由于玉米根系较细，根系形态属性的变化幅度往往较小，在植物通过改变根系属性形态变化以优先适应土壤养分可能比较靠后。因此，对于延迟种植的玉米来说，提高根冠比比调整形态属性更适应当前环境压力的选择。

综上所述，作物根系进入有效资源空间的先后顺序能够诱导种内竞争层级的产生，使延迟种植的植株地上部生长处于竞争劣势，尤其是养分异质环境能够强化优先效应和竞争层级；延迟种植的植株通过维持总根长和根系生物量稳定的生长，以非根系形态的变化来适应逆境，因此具有更高的根冠比。本研究表明，在资源有限的环境中，养分供应模式和植株种植时间能够显著影响作物的种内竞争和根系觅食行为。

4 结 论

在不同种植时间上，正常种植的玉米地上部生物量、氮和磷含量在养分匀质环境中分别增加26%～60%、41.1%～77.2%和33.4%～89.0%，在异质供养环境中也增加5.1%～37.6%、2.2%～44.0%和16.5%～29.2%；而延迟种植玉米的地上部生物量、氮和磷含量则随着种植时间加长在异质供养环境中显著下降，但在养分均匀环境中则没有显著差异。因此，种植时间的加长能够使植物地上部生长产生竞争层级，而植株之间利用养分斑块的先后顺序则进一步加剧正常种植和延迟种植之间生物量的差异。与地上部相比，在养分匀质和异质供养环境中，同一根箱内，正常种植和延迟种植的植株之间根系生物量、总根长、根系体积、比根长和根系组织密度仅在延迟1或5 d处理中有显著差异，体现了植物在种植时间和养分异质环境中，地上部和地下部的变化不协同。这种植物地上部和地下部的不协同变化导致延迟种植玉米的根冠比随着种植时间显著提升，并且玉米主要通过调整整体的生物量来适应多变的养分和竞争环境。