喀斯特不同地下生境剖面植物根系拓扑结构特征

符裕红，张代杰，项蛟，周焱，黄宗胜，喻理飞

1. 贵州师范学院生物科学学院，贵阳 贵州 550018；2. 贵州省贵阳市花溪区水利局，贵阳 贵州 550025；3. 贵州大学建筑与城市规划学院，贵阳 贵州 550025；4. 贵州大学生命科学学院，贵阳 贵州550025

贵州喀斯特面积位居中国之首，全省石漠化面积约占全省土地总面积的78.44%，且每年仍以3.5%—6%的速度递增（吴华丽等，2014），植被恢复重要而紧迫。喀斯特区生境异质、裂隙发育、地表土壤向下移动，形成地下空间（王世杰等，1999；张信宝等，2007；张信宝等，2010），植物根系不仅存在于地表土壤，还生长分布于地下不同岩块所形成的复杂多层空间中（符裕红等，2012a）；山体岩块倾角对土壤水分布也存在重要影响（张志才等，2008），岩块倾角又影响了土壤及植被特征（符裕红等，2012b，2012c）、植物生长及根系分布（符裕红等，2012a）；针对喀斯特生境的已有的研究，主要围绕地表小生境开展（朱守谦，1993，1997；朱守谦等，2000；刘方等，2008；杨瑞等，2008），仅有的地下生境研究也主要针对生境空间类型（符裕红等，2012a）及其典型生境的土壤及植被群落特征进行（符裕红等，2012b，2012c，2012d），结合根系分布的喀斯特地下生境研究还未见报道。

林木地上部分生长和产量的形成与根系的生理、生态过程之间的关系历来是森林生态、树木生理等学科领域的重要研究课题（宋维峰等，2007）。根系不断从生境土壤中获得养分和水分，其形态和分布直接反映植物对立地的利用情况、对植物的生长具有决定性作用（王文全等，1994），还直接参与土壤中物质循环和能量流动两大生态过程，对土壤结构改善、肥力发展和土壤生产力的发挥意义重大（刘建军，1998），它是植被与土壤界面进行物质和能量交换的唯一桥梁，其数量、组成及其分布特征反映了土壤的物质和能量被利用的可能性以及生产力（孙多，1994；鲁少波等，2006），对整个系统具有重要意义（朱美秋等，2009）。然而，国内外已有的根系分布研究主要针对非喀斯特地区开展，主要围绕草地植物（Fitter，1987）、禾本科植物（Fitter et al.，1991）、果树（Oppelt et al.，2000；Oppelt et al.，2005；杨凯等，2015）和护坡植物（陶俊，2013）开展根系分布及构型研究，结合生境的根系分布研究也较少，主要为高寒、干旱、次生林等生境的植物根系分布（杨小林等，2008；杨春娇等，2020；徐立清等，2020）；在喀斯特地区，根系分布及构型的研究仅基于 3—5种灌木以全挖法开展（苏樑等，2018；黄同丽等，2019），缺乏地下空间岩石结构及原位植物根系分布特征的研究，不能准确和全面揭示植物根系在喀斯特区的真实状态，加之喀斯特地下生境研究的困难性，该方面的研究进展较慢。

综上所述，生境研究基于地下生境的研究不足，根系构型大多基于非喀斯特区开展，喀斯特地区的地下生境研究仍欠缺真实的第一手资料。喀斯特地区的植被恢复，生境是基础，适应是前提，根系分布是关键。因此，研究通过大量野外开挖剖面的调查，在一定程度上克服了原位观测的困难性及根系分布的局限性，创新性地利用工程剖面及AutoCAD软件技术结合分析，旨在揭示喀斯特植物在原始特殊地下生境中根系的剖面构型及其分布情况，加深对喀斯特区地下生境特征及植物生态适应的探究，以期能科学地为喀斯特区的植被恢复技术和树种配置提供科学参考。

1 研究区概况

贵州省位于中国西南地区的东南部（103°36′—109°35′E，24°37′—29°13′N），属中亚热带季风湿润气候，多年平均降雨量1300 mm，平均气温15 ℃左右，植被类型丰富；区内主要为岩溶高原、岩溶槽谷、岩溶峡谷、峰丛洼地及断陷盆地地貌，碳酸盐岩分布广泛，基岩裸露，土层浅薄、土被不连续；主要岩石类型为石灰岩和白云岩（贵州省地质矿产局，1982），是中国土地石漠化最严重的省份，地域环境问题突出，是可持续发展的主要障碍之一（符裕红等，2012a）。

2 研究方法

2.1 野外调查

研究主要采用野外剖面调查与室内分析相结合的方法；调查点选择在贵州省的地级行政区划中，以喀斯特面积、地貌类型、岩石类型分布情况为基础，根据贵州省喀斯特面积在各地区的分布情况确定调查范围，选择喀斯特地貌类型区，分布有白云岩和石灰岩的区域随机选择各区内有代表性的区域，同时兼顾调查路线的连续性，在各调查区域境内在公路沿线新开挖道路剖面及建筑地的开挖剖面处开展调查。调查点涉及全省 39个区域，调查开挖剖面共计152个。调查内容包括：岩石类型，岩石产状；植物种类，根分布长、宽幅度，根直径，根分布面积比，根拓扑长度，根系内部连接数量，根系外部连接数量等。其中，岩石类型及植物种类采取现场确认、样本采集及拍照的方式进行鉴定；岩石产状采用地质罗盘测定；根系相关指标主要采用实地测量、现场描绘、拍照以及AutoCAD同比例制图描绘的方式进行。

2.2 指标选定

根据喀斯特区根系地下生境剖面特征及植物根系分布情况，对部分选择的相关指标进行了定义；拟研究的地下生境剖面主要针对根系分布较完整的区域开展，故以根系分布长度、宽度范围为基础开展空间特征调查；各指标具体定义及计算方法（符裕红等，2012a； 樑苏 等，2018；黄同丽等，2019；牛牧等，2020）如下：

根系分布长度（lr）——剖面范围内，目标植物根系延伸的最大垂直距离；主要使用皮尺、卷尺等进行现场测定。

根系分布宽度（br）——剖面范围内，目标植物根系延伸的最大水平距离；主要使用皮尺、卷尺等进行现场测定。

根直径（dr）——剖面范围内，目标植物所有根系分布中数值最大的根系直径；主要使用皮尺、卷尺等进行现场测定。

根分布面积比（Sr）——剖面范围内，目标植物根系投影面积之和与根系分布面积的百分比，其数值越大说明根系的空间利用范围越大；通过现场定点拍照，利用 AutoCAD进行同比例勾绘统计，得出具体数值。

土壤有效面积比（Ss）——剖面范围内，土壤分布面积与目标根系分布面积的比值，其数值越大说明生境提供给根系生长的空间范围越大；通过现场测定及现场定点拍照，利用 AutoCAD进行同比例勾绘统计，得出具体数值。

剖面土层深度（hs）——剖面范围内，地表至土壤分布最低点的垂直距离；主要使用皮尺、卷尺等进行现场测定。

岩石斑块数（Pi）——目标植物根系分布范围内的岩石的斑块数量，当岩石斑块平均面积一定时，数量越多说明空间越复杂；通过现场确定、测量及现场定点拍照，利用 AutoCAD进行同比例勾绘统计，得出具体数值。

岩石破碎度指数（Fi）——目标植物根系分布范围内，岩石斑块被分割的程度，其数值越大说明单位面积的空间层次越多、越复杂，计算公式（符裕红等，2012a）如下：

式中：

Fi——岩石i的破碎度指数；

Pi——岩石i斑块数；

SR——研究区所有岩石的平均面积。

裂缝宽度（bc）——剖面范围内，岩石或岩层之间裂开的平均水平距离；通过现场测定及现场定点拍照，利用 AutoCAD进行同比例勾绘统计，得出具体数值。

根系分级数（Gr）——植物根系从基部开始所有内部、外部连接分级的数量；通过现场测定及现场定点拍照的室内统计，得出具体数值。

岩石类型——主要以白云岩、石灰岩两大类为主；通过岩石特征及稀盐酸进行鉴定。

植被类型——主要以乔木、灌木两种类型为主；通过现场辨认和记录的方式完成。

2.3 拓扑参数

2.3.1 拓扑指数

采用Fitter（1991）拓扑指数计算方法及Oppelt et al.（2001）提出的新的修正拓扑参数计算方法；结合根系拓扑结构示意图（图1），拓扑指数为Ti计算如下：

图1 根系拓扑结构示意图（Fitter et al.，1991 樑；苏 等，2018）Figure 1 Diagram of root topological structure(Fitter et al., 1991; Su et al., 2018)

式中：

M——植物根系所有外部连接的总数；

A——最长根系通道内部连接的总数。

修正拓扑参数qa、qb，公式樑（苏等，2018）如下：

其中：

a——拓扑长度，即植物根基部到根终端连接数量（最大拓扑长度与Fitter拓扑模型中的A相同）；

b——拓扑平均长度（IbV0=lnV0/ln2，b=Pe/V0；V0相当于Fitter拓扑模型中的M；

Pe——植物根基部到根终端通道的所有连接总数）；qa=qb=0，叉状型分支，qa=qb=1，鱼尾型分支，qa、qb介于0，1之间表示两种类型分支模式的过渡形式。

2.3.2 隶属度函数计算

为保证拓扑指数Ti的界定更加科学，并能辅助修正拓扑参数得到更加准确的结果，分别针对不同生境类型的T1,T2, ……Tn，在其数值0.5和1之间进行界定，即设其界限值分别为k1=0.5，k2=(k1+k3)/2=0.75，k3=1。通过设置评语集V1—V3区间的隶属函数R矩阵，通过不同类型的权重W，利用F=W×R计算评定结果来判定拓扑指数Ti所趋向的类型（张吉军，2000），其中W为不同生境类型的权重，V值判定公式及计算矩阵如下：

2.4 数据处理

数据的统计、计算和汇总分别利用 AutoCAD 2017、Excel 2017进行，数据分析主要运用 SPSS 26.0、CANOCO 5.0等软件进行，相关关系方面主要采用了相关分析及其 RDA排序，剖面类型分析主要采用主成分分析及其 PCA排序，剖面根系分布特征主要采用了方差分析，拓扑特征主要进行了拓扑参数计算、隶属度函数计算及方差分析。

3 结果与分析

3.1 喀斯特地下生境与植物根系的关系

喀斯特植物根系在地下寻找生存空间，对土壤空间具有觅食性（黄同丽等，2019），根系拓扑结构特征是根系构型的重要组成部分，决定了根系的分布及其 樑

吸收水分和养分的能力（苏 等，2018）；说明生境空间与植物根系密切相关。在前期研究基础上（符裕红等，2012a），根据喀斯特地下空间特征划分了不同的地下生境类型，按照前期制定的相关指标、结合根系拓扑参数指标的共 13个定量指标（根系分布长度lr、根系分布宽度br、根直径dr、根分布面积比Sr、剖面土层深度hs、土壤有效面积比Ss、岩石斑块数n、岩石破碎度指数Fi、裂缝宽度bc、根系分级数Gr、根系拓扑长度a、根系外部连接数量V0、所有连接总数Pe）分别进行RDA排序及相关分析。

从图2可看出，根系分级数Gr、拓扑长度a、植物根基部到根终端通道的所有连接总数Pe、植物根系所有外部连接的总数V04个指标均与剖面根分布长度lr、根分布宽度br、根直径dr、土壤有效面积比Ss、岩石斑块数n、岩石破碎度指数Fi间呈锐角，均表现出正相关关系；与根分布面积比Sr、剖面土层深度hs、裂缝宽度bc间呈钝角，均表现出负相关关系。说明喀斯特植物根系分布与地下生境特征存在相互影响。

图2 剖面生境指标与根系拓扑指标RDA排序图Figure 2 RDA ranking diagram of habitat index and root topological index in profile

从相关性分析结果（表1）可看出，根系分级数Gr与根分布长度lr、根分布宽度br正相关关系极显著，与裂缝宽度bc负相关关系显著；拓扑长度a与根分布长度lr、根分布宽度br正相关关系极显著，与根分布面积比Sr负相关关系显著；植物根基部到根终端通道的所有连接总数Pe与根分布长度lr、根分布宽度br、岩石破碎度指数Fi正相关关系显著，且与根分布宽度br达到了极显著差异，与根分布面积比Sr负相关关系显著；植物根系所有外部连接的总数V0与根分布长度lr、根分布宽度br均达到了极显著的正相关关系。说明根系分布长度、宽度及其分布面积对植物根系的地下构型存在极显著的影响，并受到生境空间中根分布面积比、岩石裂缝宽度及岩石破碎度的制约。

表1 生境指标与根系拓扑指标相关性Table 1 Correlation between habitat indices and root topological indices

3.2 地下生境剖面类型分析

根据以上分析结果，生境空间特征与植物根系分布具有相关性，说明地下生境植物根系分布受控于生境类型，并影响生境空间特征。要了解地下生境植物根系构型特征，则需基于不同地下生境类型进行分类讨论。为了让尽可能多的变量能在尽可能少的轴上展示出来，采用非限制性主成分分析及PCA排序对前述152个样点的13个定量指标进行分析，结果见表2、图3。

表2 剖面根系指标主成分分析Table 2 Principal component analysis of root index of profile

图3 调查样点PCA排序图Figure 3 PCA sequence diagram of survey sampling points

由表2可知，在所13个定量指标（根系分布长度lr、根系分布宽度br、根直径dr、根分布面积比Sr、剖面土层深度hs、土壤有效面积比Ss、岩石斑块数n、岩石破碎度指数Fi、裂缝宽度bc、根系分级数Gr、根系拓扑长度a、根系外部连接数量V0、所有连接总数Pe）中，提取了4个主成分，累积贡献率为74.097%。

根据定量指标的PCA分析结果及图3a可知，第一主成分包括7个指标：根系分布长度lr、根系分布宽度br、根直径dr、根系分级数Gr、根系拓扑长度a、根系外部连接数量V0、所有连接总数Pe；主要分布于第二象限。第二主成分包括2个指标：岩石斑块数n、岩石破碎度指数Fi；主要分布于第三象限。第三主成分包括2个指标：剖面土层深度hs、裂缝宽度bc，主要分布于第四象限。第四主成分包括2个指标：根分布面积比Sr、土壤有效面积比Ss，主要分布于第三象限。但基于单个指标的贡献率而言，根据图中箭线长短可看出，岩石破碎度指数Fi、土层深度hs、裂缝宽度bc、根系分布宽度br、岩石斑块数n、根系分布长度lr在各成分中影响程度依次位居前列，箭线长度越长，则其影响程度越大，说明上述指标是生境类型差异性的重要表现因素。

由样点PAC排序图（图3b）和样点指标PAC排序总图（图3c）可看出，152个调查样点可划分为3种类型，3种类型中，样点数最多的一类主要集中分布在第二、三象限，其次为第四象限，最少的为第一象限。结合图3a的分析结果，以及调查样点的基本情况及特征，分别将这3种类型命名为表层空间类型（类型1）、单层空间类型（类型2）、多层空间类型（类型3）。表层空间主要表现为土壤层主要分布与岩石面之上，但此类型数量较少；单层空间主要表现为土壤直接填充到具有独立空间的岩石缝隙中；多层空间数量最多，主要表现为类型多样的岩石裂隙多层异质空间。

根据上述分类结果及调查剖面定性指标进行类型细化，上述3种类型地下生境剖面类型中，岩石类型有白云岩、石灰岩，树种分别有乔木和灌木，故按照岩石类型及植物类型对上述类型开展进一步划分，以增强研究的可比性。表层空间中主要为白云岩，有乔木和灌木，故可细分为两种类型，分别是表层空间白云岩灌木类型及表层空间白云岩乔木类型，分别分类并标记为1-1-1和1-1-2（后同）。单层空间和多层空间均有白云岩和石灰岩，也有乔木和灌木，因此，单层空间分别按照分类命名为单层空间白云岩灌木类型（2-1-1）、单层空间白云岩乔木类型（2-1-2）、单层空间石灰岩灌木类型（2-2-1）、单层空间石灰岩乔木类型（2-2-2）。多层空间分别命名为多层空间白云岩灌木类型（3-1-1）、多层空间白云岩乔木类型（3-1-2）、多层空间石灰岩灌木类型（3-2-1）、多层空间石灰岩乔木类型（3-2-2）。

3.3 不同地下生境剖面类型根系分布特征分析

由方差分析结果可知，不同类型间根长度、根宽度及根直径差异显著（P<0.05），其中根长度、根直径差异达极显著水平（P<0.01）。从图4可看出，根长度在多层空间类型中更为突出，以白云岩乔木类型及石灰岩乔木类型最高，且表现出与其它类型间的极显著差异。从图5可知，根宽度在表层空间类型中更胜一筹，以白云岩乔木树种类型最高，与多层空间类型间无显著差异，但与单层空间类型呈现显著差异。从图6可得，根直径在多层空间类型中更占优势，以其中以白云岩乔木类型及石灰岩乔木类型最高，且表现出与表层空间的显著差异。说明乔木树种在适应喀斯特地下特殊生境的条件下，其根系分布随岩石裂隙空间变化而变化，且较发达，特别是基于多层空间类型而言表现得更为明显，灌木树种根系分布也存在同样变化，可以说地下空间结构是影响植物根系分布的重要决定因素。

图4 不同剖面类型根长度变化Figure 4 Variation of root length in different profile types

图5 不同剖面类型根宽度变化Figure 5 Variation of root width in different profile types

图6 不同剖面类型根直径变化Figure 6 Variation of root diameter in different profile types

3.4 地下生境剖面类型根系拓扑特征分析

由表3可知，不同剖面类型植物根系拓扑参数经过方差分析，3种剖面类型植物的根系拓扑长度A、拓扑平均长度b、修正拓扑参数qa、qb、拓扑指数Ti差异不显著（P>0.05）；植物根基部到根终端通道的所有连接总数Pe、植物根系所有外部连接的总数M差异显著（P<0.05）。说明在喀斯特不同生境条件下，植物具有趋同性，主要采取增加根系连接长度的策略来寻求更多的水分和养分以维持自身的生长发育，以满足适应特殊生境的需求。在不同类型条件下，植物根系的拓扑指数越接近 0.5，根系为叉状型分支，植物根系分支较多，分布复杂；植物根系的拓扑指数越接近1，根系为鱼尾型分支，植物根系分支较少，分布简单。不同类型的拓扑指数Ti在0.54—0.77之间，结合F值的计算结果，拓扑指数介于二者间的隶属度评价结果最大，对于0.5和1的隶属度评价结果，对0.5的隶属程度高于对1的隶属程度，说明不同类型植物根系的分支偏叉状型，其分支相对复杂，次级分支也相对较多。

表3 不同剖面类型植物根系拓扑结构参数Table 3 Root topological structure parameters of plants of different profile types

根据不同类型调查样点数量占比确定不同类型的权重W=(0.020，0.046，0.059，0.072，0.033，0.059，0.066，0.191，0.125，0.329)；按照隶属度函数公式及评定结果计算如下：

由图7可知，多层空间类型的数量最多，3种表现形式中，多层空间白云岩乔木型及多层空间石灰岩乔木型数量较多，表现出来绝对优势，说明喀斯特区生境异质性强，乔木树种根系在适应喀斯特复杂地下生境中表现出更强的多方向分支性，且是普遍现象。由图8可看出，在所有根系总体构型中，近叉状型分支占比较高，为66.78%，近鱼尾型分支占比33.22%。其中，在叉状型中，多层空间类型占比最高；在鱼尾型中，也表现出了同样的规律。说明植物根系的分叉分级受制于生境空间结构，结合上述结果，表明植物根系在不同生境空间类型中，随生境空间特征变化而变化，主要靠增加根系连接长度或根系分叉的方式来进行生境适应，在喀斯特生境条件下，更多表现为根系分布的多方向分支扩展的觅食性特征。

图7 不同剖面类型植物根系总体构型、近鱼尾型、近叉状型数量分布图Figure 7 Distribution of root architecture, near-fishtail type and near-forklike type of plants in different profile types

图8 不同剖面类型植物根系构型占比Figure 8 Ratio of root architecture of plants with different profile types

4 结论与讨论

4.1 讨论

（1）植物根系拓扑结构是根系构型的重要组成部分（苏樑等，2018），主要体现植物根系在不同生境条件下的分支、分布及扩展，是根系吸收水分、养分及适应环境的重要基础，反映了植物适应环境的状态与能力（李子敬等，2015）。已有的植物根系构型方面的研究大多针对草灌、护坡植物、干旱山区植物（魏华炜等，2011；郝凯婕，2019；潘天辉等，2020）开展，在喀斯特区开展了少量研究，主要基于灌木根系及少数优势树种（苏樑等，2018；黄同丽等，2019），研究方法主要基于全挖法，探地雷达技术也仅局限与对较大林木粗根的探测（李子敬等，2015），同时还受地形条件限制。在本研究中，主要采用野外开挖剖面调查结合制图软件勾绘的相结合的方法开展，并极大降低了对植物的破坏，并有效地获取了大量植物在地下生境分布的真实状态及第一手资料，在一定程度上克服了在喀斯特地区由于地质、地形等因素的制约，为全面真实地探究根系地下生境及其根系构型特征开创了新的途径。

（2）喀斯特植物根系分布主要取决于根系对土壤空间的觅食特性（黄同丽等，2019），喀斯特地区生境高度异质，根系利用空间具有多层性（宋维峰等，2007），是影响植物根系分布的重要原因。本研究结合生境及植物根系拓扑参数进行分类，将剖面生境划分为3个类型，分别为表层空间类型、单层空间类型，多层空间类型，且多层空间类型数量占绝对优势；同时根据岩石和植被类型差异，各类型条件可进一步细分。先前对生境类型的研究更多地是基于地表生境开展，且划分指标主要为小生境的几何长度指标（朱守谦，1993；朱守谦等，2000），而作者对前期生境类型的划分虽增加了根系分布长、宽及直径大小的指标（宋维峰等，2007），但未加入根系拓扑构型的相关指标。不同类型的生境及其地下空间类型的多样性影响植物根系的构型及拓扑结构特征。

（3）喀斯特地下生境石灰岩较白云岩空间分布类型多样复杂，地下空间类型影响植物根系分布，主要受岩石裂隙控制，且在多层空间中表现更明显，而乔木树种根系分布的表现更为突出。植物根系的长宽分布体现了其空间能力（苏樑等，2018），本研究中，表现最好的乔木植物根系分布长度在多层空间表现最高，根系分布宽度及直径在表层空间表现最优，这与喀斯特峰丛洼地中不同植被恢复阶段优势树种根系构型及喀斯特3种灌木根系构型研究结果一致（苏樑等，2018；黄同丽等，2019），即喀斯特区，植物根系长度有利于对特殊环境的适应及土壤固持。

（4）喀斯特不同生境类型植物根系的分叉分级受制于生境结构，植物主要采取增加根系连接长度和根系分叉的方式的策略适应特殊生境，增加连接长度是植物扩大根系在土层中分布范围，提高获取营养能力的一个重要策略，根系连接长度越长，其空间拓展能力越强，叉状型分支更适于营养丰富的生境（高建花等，2015）；喀斯特地下生境中更多的是近叉状型分布，分支相对复杂，次级分支相对较多，在喀斯特生境条件下，更多表现为根系分布的多方向分支扩展的觅食性特征。在生境相对严峻的喀斯特石漠化区，植物呈多方向的分叉分级，除满足自身觅食及生长适应需求外，也能网络固持土壤，提高土壤自身的水力学性质，从而增强土体抗侵蚀能力（Cermak et al.，2007；高建花等，2015）。喀斯特地区植物根系拓扑分布及构型特征的研究是探索喀斯特地区植被适应及恢复的关键，对石漠化治理植被恢复技术的树种选择、适地适树均有重要的指导意义。

4.2 结论

喀斯特地下剖面生境类型可划分为3个类型，分别为表层空间类型、单层空间类型，多层空间类型，且多层空间类型数量最多最复杂。不同生境类型影响植物根系的分布，并受岩石裂隙控制，多层空间中表现更为明显，乔木树种根系分布更为突出。不同生境类型植物根系分支相对复杂，次级分支相对较多，近叉状型分布较多，植物更多的是采取多方向分支扩展的觅食性策略来适应特殊的地下生境。