何巧芸 周智满 曾 铮 袁晓戈 周建军 王延周 刘头明*
(1 中国农业科学院麻类研究所,湖南长沙 410205;2 茶陵县农业农村局,湖南株洲 412400)
大蒜(L.)为石蒜科葱属植物的一个栽培种(Sun et al.,2020),作为一种调味品蔬菜,不仅味道鲜,含有丰富的维生素、氨基酸、矿物元素等营养成分,而且含有特殊的抗菌、抗癌等活性物质,被认为是重要的天然保健食品(管正学等,1994;Preedy et al.,2011)。
大蒜的栽培历史悠久,据推测在我国至少有2 000 多年栽培史(韩曙 等,2010)。作为世界上大蒜种植面积最大的国家,2014—2020 年我国大蒜种植面积基本保持在79 万~85 万hm之间(FAO,https://www.fao.org/faostat/zh/#data/QCL),2010—2021 年,出口总量占世界比重的40%左右,稳居世界第一(李慧颖和白丽,2021)。我国各地海拔高度差异大,生态环境多样,大蒜种质资源丰富(王海平 等,2011),同生态类型的地方品种,其皮色、鳞茎大小、辛辣味等都具有差异(樊治成等,1994;陆帼一 等,1997);又因为大蒜无法杂交育种,导致其在鳞茎、蒜衣、叶长、生长习性、抗逆性等农艺性状上具有广泛的变异(徐保民 等,2009),形成变异丰富的品种资源以及适宜一定生态环境的生态型,栽培品种一般具有明显的区域适应性(周静 等,2011)。
世界大蒜种质资源丰富,据不完全统计有2 500 余份,国家无性繁殖及多年生蔬菜种质资源圃保存了678 份资源,其中国外引进资源294 份(都真真 等,2019)。种质资源的分类和评价是种质资源有效利用的前提,是农艺性状描述和鉴定最基本的方法和途径,且广泛用于核心种质的构建(王述民 等,2002;陈运起 等,2006;王林海 等,2008;殷冬梅 等,2010;朱东旭 等,2015)。国内学者在大蒜种质资源形态鉴定与评价方面做了大量工作,王海平(2011)对我国保存的212 份大蒜资源,包含15 份国外的引种资源进行了遗传多样性分析,找到8 个反映植株生长发育、产品特征和产量构成的主成分。高园园等(2014)对引自不同省份的6 个大蒜品种在山东济宁市进行了适应性评价,筛选出较为适应当地栽培的2 个品种。罗莉斯等(2015)对贵州大蒜种质资源的农艺性状进行聚类分析,将32 份大蒜资源分为2 个类群。都真真等(2019)对国内外228 份大蒜资源的表型进行了多样性分析及适应性评价,筛选出部分适宜北方种植的品种。
我国南北方均有大蒜种植,大蒜喜好冷凉的环境,适宜的生长温度为15~20 ℃,当温度过高时,大蒜植株生理代谢失调,地下鳞茎停止生长(张志强,2011),因此蒜头生产主要集中在北方地区,而南方地区则主要以蒜薹和青蒜(蒜苗)生产为主,且商品化程度低。当前,国内学者多对大蒜种质资源在黄河以北地区进行遗传多样性评价,而在南方地区的遗传多样性分析和评价鲜有报道。由于大蒜品种生态适应性较差(高景昌,1996),其在我国南、北地区栽培的性状表现差异大,为挖掘适宜南方地区栽培的优质大蒜种质资源,急需对南方地区的大蒜种质资源进行系统评价。因此,本试验对种植在湖南地区的195 份国内外大蒜种质资源进行农艺性状综合评价,探究其在南方地区的遗传多样性与适应性特点,发掘生长特异或优良的大蒜种质材料,以期为进一步提高该地区大蒜品种选育和遗传研究提供科学参考。
供试大蒜材料195 份,由中国农业科学院麻类研究所提供,其中国内23 个省(区)材料共151 份、国外13 个国家材料共44 份,具体信息见表1。
表1 195 份大蒜种质资源具体信息
续表
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在湖南省长沙市望城区中国农业科学院麻类研究所试验田进行田间试验,材料统一编号后,于2020 年10 月中旬播种。试验采用随机区组排列,种植株距12 cm,行距30 cm,小区面积4.5 m,覆盖稻草种植,3次重复。田间管理按照常规方法进行。
2021 年4—6 月,参考《大蒜种质资源描述规范和数据标准》(李锡香,2006),观察记录各资源在不同发育期的生长情况,每个小区随机选取10株植株,对株高、叶长、单株叶片数、地上假茎高、地上假茎粗、鳞茎高、鳞茎横径、单头鳞茎质量、鳞芽高、鳞芽背宽、鳞芽数共11 个农艺性状进行田间调查。株高、叶长、地上假茎高均用米尺测量,地上假茎粗、鳞茎高、鳞茎横径、鳞芽高、鳞芽背宽均用游标卡尺测量,单头鳞茎质量用千分之一电子天平称量。
利用Excel 软件对195 份资源进行表型性状汇总,计算各个数量性状的最大值、最小值、平均值、标准差和变异系数;利用SPSS Statistics 24.0 软件进行相关性分析、主成分分析;利用R studio 软件进行聚类分析。
变异系数是衡量农艺性状变异程度的重要标准(杨勇 等,2015),由表2 可以看出,195 份大蒜种质资源各农艺性状指标均存在较大的变异性,11个数量性状的变异系数范围为15.94%~45.87%,均值为22.68%。其中,单头鳞茎质量的变异系数高于30%,达到45.87%,变异幅度为1.65~36.54 g,平均值为11.79 g,表明单头鳞茎质量在大蒜资源中变异程度最大,该性状稳定性较差,但是可供选择的范围较广,也说明供试资源在鳞茎产量上具有很大的潜力。变异系数在20%~30%之间的性状从大到小依次为地上假茎高、鳞芽背宽、地上假茎粗、鳞茎高、鳞茎横径、株高;变异系数在10%~20%之间的性状从大到小依次为鳞芽数、单株叶片数、叶长、鳞芽高。
表2 195 份大蒜种质资源农艺性状变异系数
为充分评价195 份大蒜资源在南方地区的主要农艺性状,对11 个农艺数量性状进行相关性分析,结果表明(表3),各数量性状之间几乎都存在极显著或显著相关关系。其中,除鳞芽背宽与叶长、地上假茎高、鳞芽数之间无显著相关性,与单株叶片数和地上假茎粗呈显著正相关之外,其他数量性状之间互相呈极显著正相关。单头鳞茎质量和植株农艺性状极显著正相关,主要包括株高、叶长、单株叶片数、地上假茎高和地上假茎粗,通过对这些性状的合理选择,将会对大蒜单头鳞茎质量有所改良。
表3 195 份大蒜种质资源农艺性状相关性分析
对195 份大蒜种质资源的11 个农艺数量性状进行主成分分析(表4),其中前2 个主成分的特征值均大于1,累计贡献率达到65.96%,这2 个主成分包含的要素信息量可以基本反映11 个农艺数量性状的主要信息。第1 主成分的特征值为5.964,贡献率达到54.22%,根据向量间的关系,可以看出鳞茎高(0.338)、鳞茎横径(0.368)、单头鳞茎质量(0.350)具有较高的因子载荷,这3 个因子主要为鳞茎相关因子,可以认为第1 主成分为鳞茎因子,是蒜头选育的关键因子,因此在品种选育时,鳞茎高、鳞茎横径、单头鳞茎质量是首选的性状特征。第2 主成分特征值为1.292,贡献率为11.74%,鳞芽背宽的特征向量值最大,为0.611,称为鳞芽因子。
表4 195 份大蒜种质资源农艺性状主成分分析
以供试大蒜资源的11 个农艺数量性状为依据,采用最大距离法在遗传距离大于9 时分类,将农艺性状相近的品种聚在一类。由图1 可以看出,195 份资源可划分为4 个类群,各类群的具体性状特征见表5。
图1 大蒜种质资源聚类分析结果
由表5 可知,第Ⅰ类群的60 份大蒜资源的整体平均叶长最长,单株叶片数最多,植株的地上假茎粗最粗,株高、地上假茎高、鳞茎高、鳞茎横径、单头鳞茎质量、鳞芽高、鳞芽背宽以及鳞芽数仅次于第Ⅳ类群,此类品种比较适宜南方地区生长种植。第Ⅱ类群的44 份大蒜资源的平均株高最小,单株叶片数最少,地上假茎高最小,地上假茎粗最细,鳞茎高最小,鳞茎横径最小,单头鳞茎质量最低,鳞芽高最小,鳞芽背宽最小,鳞芽数最少,这一类大蒜资源不太适宜在南方地区生长种植。第Ⅲ类群的89 份大蒜资源的各项性状指标的平均值均为中间型,较第Ⅰ类群大蒜资源整体稍差,较第Ⅱ类群大蒜资源整体较好,这一类群大蒜资源可在南方地区生长种植,但是丰产性不高,栽培时应该合理种植。第Ⅳ类群的2 份大蒜资源为埃及大蒜1 和W6-2563,其株高最高,地上假茎高最高,鳞茎高最高,鳞茎横径最大,单头鳞茎质量最大,鳞芽高最高,鳞芽背宽最大,鳞芽数也最多,但是叶长最短,总体可见,第Ⅳ类群大蒜资源植株生长壮实,鳞茎个头大、单头鳞茎质量较高且鳞芽多,非常适宜南方地区种植。
表5 各类群大蒜资源11 个农艺性状的平均值及变异幅度
通过对195 份大蒜资源11 个农艺数量性状的数据进行排序,筛选出各个性状排名前5 的大蒜品种(表6),其中株高最高的品种为糙蒜,叶片最长的为微山紫,单株叶片数最多的为加拿大-4,地上假茎高最高的为济南大青稞,地上假茎粗最粗的为金乡1 号,鳞茎高最高的为鲁蒜,鳞茎横径最大的为W6-2563,单头鳞茎质量最大的为W6-2563,鳞芽高最高的为阳春小蒜,鳞芽背宽最宽的为埃及大蒜2,鳞芽数最多的为W6-2563。综合聚类分析结果,可初步筛选出适宜在我国南方地区生长、鳞茎相关性状优异的大蒜品种13 份:W6-2563、埃及大蒜1、埃及大蒜2、大名红蒜、美国大蒜、阳春小蒜、糙蒜、金乡1 号、鲁蒜、莱芜白蒜、南欧蒜、美国2 号、中蒜3 号。
表6 各类农艺性状较为优异的大蒜种质
通过形态学或者表型性状来检测植物的遗传变异是一种古老简易的方法(刘江,2010)。本试验对国内外195 份大蒜资源的11 个农艺数量性状进行遗传多样性分析,结果表明,11 个农艺数量性状存在广泛的变异性,变异系数范围为15.94%~45.87%,均值为22.68%,其中单头鳞茎质量的变异系数最大,达到45.87%,与王海平等(2014)的研究结果一致。可以看出国内外195 份大蒜种质资源在南方地区的遗传多样性较为丰富,资源性状变异范围大,特别是单头鳞茎质量,可供选择范围广,在鳞茎产量上的潜力较大,可为该地区大蒜种质资源品种鉴定综合评价和筛选提供参考。
分析11 个农艺数量性状之间的相关性发现,195 份大蒜种质资源各性状之间几乎都存在极显著或显著的相关关系,与供试大蒜资源鳞茎相关性状具有相关性的植株农艺性状为株高、叶长、单株叶片数、地上假茎高、地上假茎粗,且都呈极显著正相关,说明鳞茎性状受这几个植株农艺性状的影响较大,大蒜植株越高,叶片越长,单株叶片数越多,地上假茎越高,假茎越粗,大蒜鳞茎相关性状相应越好,越有利于提高大蒜鳞茎产量。在进行南方地区大蒜优质鳞茎品种选育时,除了看鳞茎相关性状外,还应该着重考虑这些植株农艺性状。
对11 种农艺数量性状进行主成分分析,根据特征向量值和累计贡献率简化为2 个主成分,累计贡献率为65.96%,代表了195 份大蒜种质资源的绝大部分性状信息。第1 主成分的主要载荷因子为鳞茎高、鳞茎横径、单头鳞茎质量,这3 个因子主要为鳞茎因子,第2 主成分的主要载荷因子为鳞芽背宽,为鳞芽因子,说明这两个主成分主要影响大蒜资源的蒜头品质,也可作为大蒜资源评价的重要参考标准。都真真等(2019)在北方地区将228 份引进大蒜种质资源的13 个数量性状简化为3 个主成分,第1 主成分也为鳞茎因子,但是第2 主成分为高度因子,第3 主成分为株型因子,与本试验结果有差异,造成不一致的原因可能是大蒜种质资源材料的不同,且受到南北方地区环境的影响,栽培条件不一致,许多品种第一次在南方地区引种种植,还未适应当地的气候条件。
聚类分析将195 份大蒜种质资源分为4 个类群,第Ⅰ类群的60 份大蒜资源在四个类群中的性状相对比较优异,比较适合南方地区的气候环境;第Ⅱ类群的44 份大蒜资源性状指标最差,单头鳞茎质量最低,不适合在南方地区引进种植;第Ⅲ类群的89 份大蒜资源性状均值处于中间型;第Ⅳ类群的2 个大蒜资源埃及大蒜1 和W6-2563 性状表型最佳,可作为优质品种引进种植。性状优质的大蒜资源集中在第Ⅰ类群和第Ⅳ类群,初步筛选出适宜南方地区种植的鳞茎相关性状优异资源13 份。
综上,通过对国内外195 份大蒜资源的11 个农艺数量性状在南方地区进行综合评价,发现大蒜资源表现出十分丰富的遗传多样性,变异程度大,单头鳞茎质量可供选择范围广,在鳞茎产量上可供选择的潜力大,为南方地区大蒜种质资源鉴定评价和优质新品种选育提供了参考。