重庆唇形科植物一新记录种——洪林龙头草

熊 驰，陈 锋，张 欢，刘 琼，张家辉*

(1 广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所，广西桂林 541006；2 重庆自然博物馆，重庆 400799；3 西南大学 生命科学学院 资源植物保护与种质创新重庆市重点实验室，重庆北碚 400715)

龙头草属(MeehaniaBritton)在1894年由Britton建立[1]，是唇形科中的一个草本小属，全世界有9种5变种。其中1种分布于北美，其余种类分布于亚洲温带和亚热带地区，其中日本分布有2种，中国有7种5变种[2]，是典型的东亚-北美间断分布属，北美的种M.cordata最先从龙头草属中分出来，而在东亚的类群内部则是由北向南迁移[3]。

作者近年来在重庆市植物多样性考察中，报道了一些新种及新记录种[4-6]，2021年6月，在重庆奉节县五马镇进行林木资源野外调查时，于海拔840～860 m的溪边沟谷发现一龙头草属类群，该物种具有不育茎(营养茎)和可育茎(花茎)。对其类群进行详细的观察记录，拍摄彩色照片并对花部进行精细解剖，地点坐标30°52′43″N，109°23′12″E，海拔841 m。仔细查阅相关标本和文献资料[1-3,7-11]后，发现其独特的二态茎与2018年发表的洪林龙头草(M.honglinianaB.Y. Ding & X.F. Jin)一致，经杭州师范大学金孝锋教授鉴定，确认为洪林龙头草，是重庆唇形科植物新记录种，现报道如下。

1 形态描述

洪林龙头草 (图1，A～J)

MeehaniahonglinianaB.Y. Ding & X.F. Jin in Nordic Journal of Botany 36(12): 1, 2018.

多年生草本，具匍匐茎。茎丛生，不分枝，4棱，二态型；不育茎直立，60～120 cm，疏被短硬毛；可育茎基部匍匐，开花部分斜升，20～40 cm，密被柔毛。不育茎上叶6～10对，新鲜时稍肉质，烘干后薄纸质，卵椭圆形或长卵形，长6～15 cm，宽2～3.5 cm，顶端渐尖，基部浅心形，边缘具锯齿，两面光滑无毛或沿脉疏被柔毛，中脉在两面稍隆起，叶脉5～7对，叶柄长1～2 cm，向上逐渐变小，上面具沟槽，沟槽边缘具柔毛，长2～3 mm。可育茎上叶3～5对，纸质，卵形或长卵形，长1.5～11 cm，宽1.2～2.5 cm，顶端锐尖，基部浅心形，稀楔形，边缘具锯齿，两面在脉上疏被毛，中脉在两面稍隆起，叶脉4～6对，叶柄长1～5 cm，向上逐渐变小，上面具沟槽，沟槽边缘具多细胞柔毛。轮伞花序12～28朵花，顶端近总状，花序轴密被长柔毛；苞片叶状，被长柔毛，具柄或向上近无柄，向上逐渐变小，卵圆形，长8～35 mm，柄长1～10 mm；花梗长2～4 mm，被毛，基部具2小苞片；小苞片钻形至线形，长约1～6 mm。花萼管状，长1.5～2 cm，具15条脉，花萼筒外面被柔毛，萼筒内部无毛，二唇形；上唇3齿，长2～4 mm，下唇2齿，长2～3 mm；萼齿三角形，先端渐尖，具缘毛。花冠紫色或浅蓝紫色，管状至钟状，长4～5 cm，外面被短柔毛，里面基部具柔毛；筒部细瘦，伸出花萼筒，长约占花冠一半，上部稍弯曲，扩大，二唇形；上唇直，2裂，裂片长圆形，长4～5 mm，宽约4 mm；下唇3裂，中裂片扇形，具紫红色斑点，先端微缺，长约4.5 mm，宽约6 mm，内面具长柔毛；侧裂片卵形，长约2.5 mm，宽约3 mm。雄蕊4枚，内藏；后2枚着生在花冠管喉部；前2枚着生在花冠管中部；花丝无毛；花药无毛。子房无毛；花柱纤细，稍外露，先端2裂。花盘存留，杯状，裂片不明显，前方膨大。小坚果倒卵球形或卵形，棕色，长约3 mm，宽约1.5 mm。

分布：浙江东部(开化县，模式产地)，重庆东北部(奉节县，分布新记录)。

凭证标本：重庆市，奉节县，五马镇，中咀，生溪边沟谷，2021年6月4日，熊驰(C. Xiong)、陈锋(F. Chen)XC21075，凭证标本藏于重庆自然博物馆植物标本室(CQNM)。

2 讨 论

龙头草属的植物形态变异较大，鉴定上往往容易造成混淆。如2020年发表的新种浙闽龙头草(M.zheminensisA. Takano, Pan Li & G.-H. Xia)曾被误鉴定为高野山龙头草(M.monti-skoyaeOhwi)。后者自1933年由日本分类学者发现并命名以来，一直被认为是日本的特有种[2]。2011年夏国华等[10]在浙江和福建发现了类似该种的植物，并报道为高野山龙头草的中国新记录。2020年Takano等[2]对这两区域的类群进行了形态上的比较，并基于核基因ITS、ETS，MIG-seq数据，进行了分子系统学，种群基因，分化时间评估等分析。结果表明：分子系统学上两类群聚在一支，为姊妹群，但两者在中新世晚期分化，目前已无基因交流；形态上国产种较高野山龙头草更高大粗壮，叶片揉碎有恶臭味，下唇中央有红色斑点，而后者无此特征。基于此，两者应为不同物种，产于浙江和福建的种为一新类群——浙闽龙头草。

洪林龙头草2018年发现于浙江开化县南华山[9]，其具有明显的不育茎和可育茎，与该属其他物种不同。在野外观察到，重庆的种相较于浙江的模式种在叶基形状、小苞片长度及花萼被毛上有所差异：该物种叶基浅心形，小苞片钻形至线形，长3～6 mm，花萼筒外面被长柔毛；而模式种叶基部楔形或心形，小苞片钻形，长约1 mm，花萼筒外面被短柔毛(图版Ⅰ，J)，说明其形态随分布地不同而有所差异。重庆记载该属植物有3种及3变种[8]，其中肉叶龙头草[M.faberi(Hemsl.) C. Y. Wu](图版Ⅰ，O-Q)和华西龙头草[M.fargesii(Lévl.) C. Y. Wu]模式标本分别采自重庆巫山和城口。中国有龙头草属植物7种5变种，基于定距式编制规则建立了国产龙头草属分种检索表(不包含种下单位)，检索表中物种关键识别特征加粗显示。

关于龙头草属植物茎的二态性鲜有报道，《中国植物志》上对荨麻叶龙头草[M.urticifolia(Miq.) Makino]有这样一段描述：“顶端无花者，常伸出细长柔软的匍匐茎，逐节生根”[1]。徐敏敏等[14]对荨麻叶龙头草的根茎叶花等器官生物量及其分配相关关系进行研究，发现花期时的荨麻叶龙头草根茎叶的物质分配向花转移，在林分郁闭后，其茎(顶端无花者)直接转换成茎状根，为下一年繁殖做好准备。

国产龙头草属分种检索表

由此可以看出荨麻叶龙头草的茎在功能上存在分化，但是在形态上，特别是在叶的大小方面，生花茎和无花茎差异不是很明显(图版Ⅰ，K)。野外观察发现，洪林龙头草的茎形态上存在极大差异：不育茎直立，最高可达120 cm，疏被短硬毛，叶长6～15 cm，宽2～3.5 cm；而可育茎半匍匐半斜升，高20～40 cm，簇生，叶较不育茎小，长1.5～11 cm，宽1.2～2.5 cm，且在花期末叶会腐烂并脱落，轮伞花序有12～28朵花，结实非常多，且结实率很高。以上的形态特征是该种在龙头草属中独有的，可能提高其在林下的繁殖效率和对外界环境的适应性。

本次发现的洪林龙头草位于重庆市奉节县，海拔约840 m，该地属四川盆地东部山地，处于中国地势阶梯的第二级，并向东逐渐向第三阶梯过渡，而该种最初的发现地南华山位于浙江开化县境内，海拔约300 m，处于地势阶梯的第三级，重庆的发现使该物种的分布区向西延伸近千公里，是对洪林龙头草地理分布区完整性的补充。因此，该物种新分布地的发现，不仅丰富了重庆市植物多样性，也为进一步研究物种地理分布、种间基因交流、多样性保护提供了基础资料，同时对龙头草属植物的起源和演化研究具有重要意义。

致谢：感谢杭州师范大学金孝锋教授在物种鉴定上给予帮助，感谢刘军、李光波先生提供部分照片。