槭叶铁线莲种子萌发特性研究

温韦华，陈 燕 (北京市植物园管理处/北京市花卉园艺工程技术研究中心/城乡生态环境北京实验室，北京 100093)

槭叶铁线莲()，毛茛科铁线莲属植物，直立小灌木，一般高30～60 cm，花期4月，果期5—6月。中国植物志记载槭叶铁线莲原产北京，一度被誉为北京的特产花卉。其生存环境独特，大多生长在石灰岩山地的悬崖峭壁上。槭叶铁线莲具有很高的观赏和科研价值，被收录到《北京市重点保护野生植物名录(一级)》《国家重点保护野生植物名录(二级)》中。槭叶铁线莲至今没有人工种植，即使是对其科学研究也处于起步阶段。陈海滢等对槭叶铁线莲进行了科普，对园林应用价值进行了研究。穆琳等对槭叶铁线莲的系统位置进行了研究分析。原阳晨等对河北省易县葫芦峪沟谷分布的槭叶铁线莲进行了个体形态、生长特性、生境及集群构成等方面的研究。目前有关槭叶铁线莲的引种栽培和繁殖研究却鲜见报道。

随着山体开发、道路建设等人为干预，槭叶铁线莲种群的生存环境一再被侵占，种群数量和规模面临着威胁。实现槭叶铁线莲的成功引种驯化、人工栽培繁育，不仅对丰富京津冀地区园林应用材料具有价值，还对槭叶铁线莲的保护具有重要意义。该研究对槭叶铁线莲进行播种繁殖，研究其种子萌发特性，旨在为其成功引种储备技术基础。

1 材料与方法

供试材料为槭叶铁线莲成熟种子，于2018年5月采自北京门头沟。阴凉通风处充分干燥后，密封保存于4 ℃冰箱。

种子形态观察。参照《中国植物种子形态学研究方法和术语》中关于种子形态的描述，观察槭叶铁线莲种子的外观形态。随机选取20粒种子，用游标卡尺测量种子的长度、宽度、厚度，重复3次。

种子千粒重和吸水率的测定。随机选取100粒种子，用电子天平称重(精确至0.000 1 g)，重复3次，计算平均值后乘以10，由此得出槭叶铁线莲种子的千粒重。随机选取100粒种子，浸泡于水中，重量不再增加后称取重量，重复3次。用下式计算槭叶铁线莲种子的吸水率：

种子的吸水率=(100粒种子吸水后重量-100粒种子原重量)/100粒种子原重量×100%

种子萌发特性的测定。2020年5—6月采用纸培法进行发芽试验。共设6个处理(表1)，每个处理选取50粒种子，在去离子水中充分浸泡24 h后置于垫有2层滤纸的培养皿中，每处理重复3次。无光照处理用3层黑色塑料薄膜遮光后培养。各处理按照设定的培养条件置于恒温培养箱(HPG-280BX)内培养(表1)。每天记录发芽数，连续培养30 d。用下式计算发芽势：

发芽势=发芽种子数/供试种子数×100%

数据统计。采用SPASS 19.0软件进行数据统计分析。

2 结果与分析

槭叶铁线莲的种子为瘦果，卵圆形，两面凸起，红棕色，被短柔毛，宿存丝状花柱，被白色柔毛，众多瘦果聚集形成铁线莲的果球。种子平均长轴为(3.99±0.37) mm，平均短轴为(1.37±0.15) mm，平均厚度为(0.97±0.05) mm。

表1 培养条件Table 1 Culture conditions

千粒重是衡量种子质量的重要指标。槭叶铁线莲的种子小而饱满，经测定，千粒重较小，为(1.084±0.031) g。种子大小和表皮的致密程度影响着种子吸水率。槭叶铁线莲的吸水率为(120.11±2.50)%，吸水量超过了自重。

槭叶铁线莲种子培养至第7天，B、B′、C、C′处理培养条件下的种子开始萌发(图1)。其中，C、C′处理条件下的种子萌发速度较快，发芽率超过60%均仅用了13 d，分别于20、19 d时达到峰值。B、B′处理条件下的种子发芽率在第14天均超过60%，分别于28、29 d时达到峰值。A、A′处理条件下种子的发芽速度较慢，直至培养第30天，发芽率分别为60.00%和16.67%。此时，较早萌发的种子由于环境条件限制，发生陡长。

图1 各培养条件下槭叶铁线莲种子的萌发情况Fig.1 Germination of Clematis acerifolia seeds under various culture conditions

由表2可知，光暗交替和全暗条件下槭叶铁线莲种子的萌发情况存在差异。B、B′、C、C′处理条件下的种子发芽率无显著差异，但均超过90%。A处理条件下种子的萌发率只有60.00%，显著低于B、B′、C、C′培养条件；A′处理条件下种子发芽率最低，仅16.67%，显著低于其他5个处理。槭叶铁线莲种子较易萌发，且萌发速度较快。

25 ℃/15 ℃、30 ℃/20 ℃变温处理条件下，光暗交替与全暗处理培养条件对种子的发芽率无显著影响。20 ℃/10 ℃变温处理条件下，光暗交替培养的种子发芽率显著高于全暗培养条件下的种子发芽率。

表2 不同处理对槭叶铁线莲种子发芽率的影响Table 2 Effects of different treatments on seed germination rate of Clematis acerifolia %

3 讨论

该研究探讨了槭叶铁线莲种子萌发的适宜条件，为槭叶铁线莲的引种、繁殖和推广应用研究提供了技术支持。槭叶铁线莲种子在适宜条件下的较易萌发，且速度较快。在25 ℃/15 ℃变温和30 ℃/20 ℃变温条件下，无论有没有光照，种子的发芽率在30 d内可达到最大值，且发芽率均超过90%。这可能与槭叶铁线莲种子的体积小、千粒重较低、吸水率较高等物理特性有关。种子在萌发过程中，种皮吸水软化、透气性增强，种胚内酶的活力增加，种子内的代谢活动增强，种子内的贮藏物质转化为种胚提供足够的营养物质，促进了种子发芽。

外界环境条件与种子的萌发密切相关，其中，温度是一个重要影响因子。在光暗交替和全暗条件下，在30 ℃/20 ℃变温、25 ℃/15 ℃变温条件下的槭叶铁线莲种子发芽率间无显著差异，但均显著高于20 ℃/10℃变温条件下的种子发芽率。德国学者Sach用温度的三基点(最高温度、最适温度和最低温度)来描述温度对种子萌发的影响。温度通过影响种子内酶的活力继而影响同化物的转化、同化物的吸收以及胚体的生长，影响种子的萌发进程。光照是影响种子萌发的另一重要的环境因素。在30 ℃/20 ℃和25 ℃/15 ℃变温条件下，全暗培养条件下的槭叶铁线莲种子发芽率与光暗交替条件下无显著差别；而在20 ℃/10 ℃变温条件下，光暗交替培养条件下槭叶铁线莲种子的发芽率显著高于全暗培养条件。

光暗交替条件下，槭叶铁线莲种子萌发后种苗的胚轴较全暗条件下生长慢，不易发生徒长。20 ℃/10 ℃变温条件下，槭叶铁线莲的发芽进程缓慢，近60 d。期间，种苗容易发霉变质，也不利于生产中对于发芽率齐的要求。25 ℃/15 ℃变温较30 ℃/20 ℃变温条件下的种苗不易发霉。从发芽速度和发芽后期苗的健康情况综合考虑，25 ℃/15 ℃变温、光暗交替条件为槭叶铁线莲种子的适宜萌发条件。