桂西南喀斯特季节性雨林凋落叶分解速率和养分含量特征分析

李雨菲 , 郭屹立, 李先琨, 李冬兴, 王 斌, 陈 婷, 陆 芳,向悟生, 黄甫昭, 刘晟源, 李健星, 文淑均, 陆树华

1)广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所广西喀斯特植物保育与恢复生态学重点实验室, 广西桂林 541006;2)桂林理工大学旅游与风景园林学院, 广西桂林 541006; 3)广西弄岗国家级自然保护区管理中心, 广西崇左 532400

凋落物分解是陆地生态系统物质循环和能量流动的重要组成部分, 也是维持生态系统功能的主要过程之一(Berg and McClaugherty, 1989; Sun et al.,2004)。凋落物分解释放的养分元素是土壤营养物质的主要来源, 对土壤肥力的维持起着重要作用(Zsolnay, 1996; Liski et al., 2003; 王春阳等, 2010),也是土壤碳汇的主要来源(Cheng et al., 2006)。凋落物的分解和养分归还作为森林生态系统内养分循环的重要环节, 对其进行研究不仅可以加深对森林生态系统物质循环和能量流动的认识, 还可以加深对土壤及其肥力的形成过程、森林的涵养水源和森林碳汇以及森林演替的基质及其规律的认识, 对认识生态系统中生物地球化学循环有着极其重要的意义。

中国西南喀斯特区是全球三大喀斯特集中分布区之一, 该生态系统占国土面积的 35.93%, 发育着独特且类型多种多样的热带和亚热带喀斯特植被生态系统(陈灵芝, 1993)。我国南方长期以来的湿热气候使得岩溶地区碳酸盐岩的化学风化强烈, 因矿石组成的原因和雨水强烈淋洗, 形成了岩石裸露率高、土被不连续、土层浅薄、土壤富钙偏碱性等特征。喀斯特生态系统中, 其独特的地质背景、水文结构导致地上地下连通性好、水文过程变化迅速,水、土资源空间分布不匹配, 水热因子高度时空异质性。目前有关森林生态系统凋落物分解和养分含量已有大量研究, 有关喀斯特森林生态系统凋落物分解特征的研究还很少, 如王敏等(2019)研究了茂兰亚热带喀斯特森林退化区凋落物的分解动态, 而有关热带喀斯特季节性雨林的相关研究还未见报道。

弄岗北热带喀斯特季节性雨林拥有全球最具代表性的热带喀斯特森林。这种在热带裸露型碳酸盐岩溶地貌上发展起来的独特的森林生态系统, 具有生物多样性丰富、生态系统极为脆弱等特征(孙鸿烈, 2005)。针对这种独特的森林生态系统在凋落物动态和机制方面缺乏了解, 而对凋落物动态及物质转化过程等科学问题的探索, 是明晰喀斯特物质循环和能量流动过程及机制特殊性的关键。因此, 在该地区开展凋落叶的分解过程和养分含量动态特征的研究, 为独特的喀斯特退化生态系统植被修复提供科学依据。本研究拟解决以下科学问题: 喀斯特地质背景下不同生境类型的凋落叶分解速率差异,不同生境类型中凋落叶分解过程中养分含量变化趋势, 以及主导这些变化趋势的主要因素有哪些。

1 材料与方法

1.1 样地概况

弄岗国家级自然保护区位于广西省龙州县以东 、 宁 明 县 以 北 。 地 理 位 置 为 22°13’56’—22°33’09’N, 106°42’28’—107°04’54’E。区内地形为典型的喀斯特峰丛洼地, 主要由可溶性和多孔石灰岩地质类型组成。保护区洼地底部海拔为150～200 m, 洼地最大深度为 114 m, 最大宽度为450 m。该区域地表水缺乏, 而地下水通道丰富, 形成了复杂的地下河系, 其枯水期为12月至翌年2月,丰水期为5月至7月, 最低水位埋深在5～25 m, 最高水位则高于地面 0～3 m。保护区年平均气温为22℃, 最冷月平均气温在13℃以上, 每年有7个月的月平均温度在 22℃以上, 年均降水量为 1150～1550 mm, 最高达 2043 mm, 最少 890 mm, 其中75%的降水量集中在5-9月(Guo et al., 2018)。

依照CTFS(Center for Tropical Forest Science)样地建设标准(Condit, 1998), 广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所于 2011年在弄岗国家级自然保护区建立了15 ha森林动态监测样地。样地包含喀斯特典型的“峰从-洼地”景观类型, 海拔范围180～370 m, 坡度范围 3.7°～78.9°, 平均坡度 41.7°。根据土壤及植被分布情况, 峰丛-洼地组合可分为 3种生境类型: (1)峰顶: 岩石裸露 95%, 全天阳光直射; (2)坡地: 岩石裸露 80%, 光照充足, 湿度适中;(3)洼地: 岩石裸露 10%, 周围山体可提供遮挡, 荫蔽性高, 存在季节性水淹现象(王斌等, 2014)。

1.2 实验设计及指标测定

本研究以弄岗15 ha样地中布设的90个0.71 m×0.71 m凋落物收集器中收集的凋落叶为实验材料。按照凋落物收集器编号, 将 2018年每月月中和月末收集的凋落物带回实验室, 剔除花、枝干、果实、杂物等组分, 仅保留凋落叶, 于 80℃烘箱中烘干至恒重(Guo et al., 2019)后冷藏。于2019年1月初再次烘干并按凋落物收集器编号混合均匀, 部分用于测定元素含量, 其余部分用电子天平称取10 g装入大小为0.2 m × 0.2 m, 孔径1 mm的尼龙网袋中。按编号将尼龙袋放置在原凋落物收集器附近, 除去地表凋落物层, 使分解袋贴近地面自然分解。每个凋落物收集器所在的样方中心附近放置 6个分解袋,共 540袋。自放置日起, 第 1、3、5、7、9、11个月, 分 6次取回。每次取回的凋落叶分解袋清除侵入的根系、泥沙后, 在 80℃烘干至恒重, 后用电子天平称重用于计算凋落叶质量损失率, 并记录凋落物收集器编号、收集日期、各组分重量等信息。将烘干的分解物磨碎, 过100目筛, 储存于密封袋中。凋落叶及分解过程中元素含量由陕西佰瑞斯生物科技有限公司检测。

1.3 数据处理

凋落叶失重率计算公式:

E为凋落叶残留率,Dt为凋落叶失重率,X0为点落叶初始重量,Xt为分解时间t的凋落叶残留量。

对不同生境条件下C、N含量利用多重比较进行显著性分析。采用 Pearson相关分析探讨不同时间下的失重率、C元素含量和N元素含量分别与环境因子之间的关系。环境因子的选择为凋落物收集器所在10 m×10 m样方内的平均海拔、坡度、凹凸度、坡向、地形湿润度指数和干旱度指数(郭屹立等,2015)。

所有数据分析和绘图均在R 4.0.3中实现。

2 结果与分析

2.1 凋落叶失重率的时空动态

凋落叶失重率随着分解时间的增加而增加, 但在不同的分解阶段明显不同, 且同一分解阶段不同生境类型差异显著。三种生境类型下, 分解速率排序为洼地＞坡地＞峰顶。凋落叶分解过程大体上可以分为两个阶段: 快速失重(前3个月)和缓慢失重(后8个月)(图1)。

图1 凋落叶分解速率在不同生境和时间条件下的变化规律Fig. 1 Changes in the decomposition rate of litter leaves under different habitats and time conditions

2.2 凋落叶C、N含量变化及C/N变化

凋落叶分解过程中, C含量在分解1个月后迅速下降, 此后在不同生境中均呈波动变化, 但总体呈现下降趋势。C含量在不同生境中表现出峰顶＞坡地＞洼地的趋势, 但在个别分解阶段的差异性并不显著, 如分解的第8个月。N含量则在不同生境中均呈无规则波动变化, 如在洼地中为“上升-下降-上升”, 坡地为“下降-上升-下降”, 峰顶为“上升-下降-上升-下降”, 且总体变化趋势并不明显。此外, N含量在不同生境间亦未表现出明显规律性。C/N比在分解开始后有明显下降趋势, 但在分解后期略呈上升趋势。其中, 峰顶总体表现出较高的C/N比, 尤其在分解的第 7个月之后, 但在分解的第 5个月却明显低于其他两种生境, 而洼地和坡地间差异性规律并不明显(图2)。

图2 凋落叶C、N含量和碳氮比在不同生境和时间条件下的变化规律Fig. 2 Changes in the C/N content and the ratio of C/N in litter leaves under different habitats and time conditions

2.3 失重率和C、N含量与环境因子之间的相关性

凋落叶失重率在不同分解时期与环境因子之间表现出不同的相关性(表1)。在整个分解过程中,凋落叶失重率与海拔呈显著负相关; 在分解初期(前3个月)与中后期(后6个月)凋落叶失重率与坡度间呈显著负相关; 在分解的第 1个月, 凋落叶失重率与坡向正弦值呈现显著性负相关, 与坡向余弦值呈现显著正相关; 在分解的第3、7和11个月内, 凋落叶失重率同湿润度指数呈显著正相关。

凋落叶分解过程中, C含量的变化与海拔之间呈显著正相关(表2)。C含量与坡度在分解的中后期为显著正相关; 在分解初期(第 1个月)C含量与坡向正弦值间呈极显著性正相关, 而在分解至中、后期(6、8和10月份)时, C含量与坡向正弦值均呈现出显著性正相关。

表2 凋落叶C含量与环境因子间的相关性Table 2 Correlations between the C contents of leaf litter and environmental factors

凋落叶在整个分解过程中N含量与环境因子间的相关性并没有一定的规律性, 且大多没有显著相关性(表3)。其相关性主要表现为凋落叶在分解期的4月份和10月份时与海拔因子间呈显著负相关, 于2月份和8月份时与海拔因子间呈显著正相关; 在2月份和8月份与坡向余弦值呈显著正相关。

表3 凋落叶N含量与环境因子间的相关性Table 3 Correlations between the N contents of leaf litter and environmental factors

3 讨论与结论

3.1 不同生境类型凋落叶分解速率的差异

凋落叶在不同生境和不同分解时间的失重率差异明显。不同生境下失重率表现为: 洼地＞坡地＞峰顶。这与郭忠玲等(2006)对长白山凋落叶分解速率随海拔升高而降低的研究结论一致。三种生境下凋落叶的分解趋势均呈现出两个阶段: 快速失重阶段和缓慢失重阶段, 这个结果与其他研究结论基本一致(张庆费和徐绒娣, 1999)。而这种变化规律主要归结于两个方面: 一方面, 分解初期的凋落叶分解速率与凋落叶中容易分解的基质有关(徐波等,2016)。分解初期分解速率更多受到凋落物自身理化性质和微生物组群(Finzi and Schlesinger, 2002)以及降水的淋溶作用的影响(程煜, 2003)。分解后期, 凋落叶基质成分更多为高C/N、高木质素/N的有机质组分, 以及酚类和木质素等较难分解的物质, 减缓了凋落叶的分解速度(Berg et al., 2000; Berg, 2000)。

另一方面, 环境中温度和湿度均会对凋落叶分解产生影响(Chen et al., 2001; 李雪峰等, 2007)。在喀斯特特殊地质作用下, 峰顶坡度陡峭、岩石裸露率高、水分缺乏, 可能会导致微生物数量降低和酶活性受到抑制, 减缓凋落叶分解速度。而洼地和周边谷地因季节性积水, 土壤覆盖率高且土层深厚,其微环境更有利于微生物的生存, 从而有利于凋落叶分解。本次实验开始于冬季(旱季), 随着气温逐渐回升, 降水量也逐渐增加, 微生物快速繁殖, 凋落叶分解率加快。而在实验的中后期凋落叶的分解速度减缓, 这可能是凋落叶分解达到一定时期后, 纤维素、木质素等难以被微生物利用的大分子有机物为凋落叶主要成分, 从而减缓了凋落叶的分解速率。此外, 分解后期(11月和12月)随着降雨的减少也会对凋落物分解产生影响。

与其他森林生态系统相比, 桂西南喀斯特季节性雨林的凋落叶在前3个月内的分解率要远低于中亚热带常绿阔叶林的庐山国家级自然保护区、低于南温带落叶阔叶林的宝天曼国家级自然保护区(高唤唤, 2018), 而与同为喀斯特地质背景的中亚热带常绿落叶阔叶混交林的茂兰国家级自然保护区相当(窦百强等, 2019)。有研究表明各气候带凋落物的分解速率呈现出热带＞亚热带＞温带＞寒温带的规律(Chen et al., 2001), 但弄岗北热带喀斯特季节性雨林并不符合这一规律。这表明, 至少在凋落物分解的前 3个月, 弄岗北热带喀斯特季节性雨林凋落物分解较慢, 未表现出通过营养元素的快速循环来维持喀斯特总体贫瘠环境中的高生物多样性。这也可能与此时冬春季节低温少雨的气候条件有关。

3.2 不同生境类型凋落叶分解过程中养分变化

凋落叶在分解过程中养分元素会发生迁移, 不同生境和时间条件下, 养分迁移的模式也有所不同。在整个分解过程中, 不同生境下C含量大致表现为峰顶＞坡地＞洼地。这可能是由于喀斯特峰顶和高坡位的高温、干旱等微环境条件制约了凋落叶分解, 而洼地及周边谷地因季节性积水及土层较厚的优势促进了有机质的分解, 表现出较高的分解率。

在三种生境中, 凋落叶分解初期C含量都出现了短暂的上升。这可能是因为凋落叶在分解初期,凋落叶组成成分的纤维素、木质素等有机碳含量较高的难分解物质还未分解。当凋落叶的有机碳损失量小于干物质失重量时, 有机碳浓度将会表现出上升趋势, 而后随着有机物的大量分解, 有机碳浓度则开始降低。洼地生境下C元素含量后期呈上下波动状态, 而坡地和峰顶则是处于持续下降过程, 这可能与大部分灰分元素的富集造成其浓度的稀释有关(Aber et al., 1989)。

已有研究表明喀斯特地质背景下形成的错综复杂的溶沟、溶槽、岩缝、石脊等微环境导致了光、热、水、养分等资源的重新分配(侯文娟等, 2016), 从而可能会间接地引起凋落叶N元素分解过程的复杂性。通常情况下, 分解时N元素会进行先富集再释放的模式, 即当凋落叶中初始 N含量较低时, 微生物会从外界环境中吸收N元素来满足自身活动的需要, 这样便引起了 N元素的富集(窦荣鹏等, 2010),其原因也可能与自生固氮菌的入侵有关(李志安等,2004)。但在本研究中, 洼地和峰顶在分解初期N含量都呈上升趋势, 而坡地生境下N含量在最初则呈下降的趋势, 即在坡地生境下N含量最初并未表现出富集现象, 这可能是由于坡地生境下土壤N含量相对较高(郭屹立等, 2017), 在凋落叶分解时基本满足微生物活动所需N源的需求, 从而出现了N元素直接释放的可能。本研究发现, 不同生境间N含量并未表现出明显的规律性, 这也表明凋落物分解过程中N元素的归还过程有很大的复杂性。

一般认为 C/N比对氮的释放临界值是 25, 当C/N比小于 25时, 氮被矿化使凋落物中 N释放。C/N比越低营养元素的迁移率越高, 分解速率越快,主要是因为C/N比低时N元素含量高, 能够为微生物提供充足N源。当C/N比高时, 说明N含量匮乏,微生物作为分解者由于缺少N源而使生长发育受限,因此使凋落物分解速率减慢(侯玲玲, 2012)。弄岗北热带喀斯特季节性雨林中凋落物不同分解阶段C/N比均低于25, 这表明凋落物中氮元素始终处于缓慢释放过程。但是, 这种释放过程在不同生境间存在明显差异, 其中峰顶及其周边高坡位地区C/N比略高而营养元素释放较慢, 这可能是受峰顶及周边高坡位的高温、干旱等微环境条件所致。

3.3 环境因子对失重率、养分含量差异性的影响

凋落物失重率及分解过程中养分含量均受环境因子的影响, 其中海拔因子对失重率和养分含量的影响较大。凋落叶失重率在不同分解时期与海拔均呈显著负相关。这可能是因为喀斯特地质背景下峰顶及周边高坡位接受到更强烈的太阳直射地表温度较高、土层浅、土壤含水量低等原因形成的。这与太平洋热带岛屿 Mauna Loa的研究结果一致(Vitousek et al., 1994)。凋落叶失重率与坡度在整个分解过程分解率呈负相关。这可能是因为以海拔为主导的微环境作用间接影响了地表水分分布, 加之受到微环境, 如光强、岩石分布状况等影响, 引起了不同坡度的林分间温度和湿度变化(Hornsby et al., 1995), 而最终影响了凋落叶分解速率。地形湿润度指数在整个分解过程中与凋落叶分解率呈正比。其原因是因为凋落叶的分解一般由淋溶、自然粉碎、代谢等作用共同完成(Warning and Schlesinger,1985), 湿润度越高, 水分越多, 淋溶作用越强。

凋落叶分解过程中 C含量与海拔相关性较强,而与其他环境因子之间的相关性主要表现在因分解时间的不同而不同。C含量在整个过程中均与海拔呈显著正相关, 这与武夷山凋落物C含量随海拔升高不断降低的结论不同(刘倩等, 2018)。弄岗样地海拔梯度仅为 194～374 m, 且在峰顶及周边高坡位受阳光直射、岩石裸露率高等因素影响常表现出高温、干旱的环境特征(Guo et al., 2016)。在高温、干旱环境下凋落物分解缓慢且容易维持较高的 C含量(郭屹立等, 2017)。N含量在4月和10月随海拔升高不断降低, 这可能是因为弄岗夏季高温多雨, 而温度和水分影响微生物群落(Aber and Melillo, 1980), 微生物活性的变化影响养分浓度的变化(Kuzatkowski et al., 2004)。

本研究是在自然环境下进行的凋落物多物种混合的原位分解实验。元素含量与环境因子的相关性虽然可以为揭示影响凋落物分解和营养元素归还过程的主要因素提供一定线索, 但是, 由于弄岗北热带喀斯特季节性雨林温度和降雨等四季变化明显,再加上喀斯特峰丛-洼地海拔梯度下形成的温度、湿度、岩石裸露率、光照强度等环境因子的剧烈变化,导致该区域凋落物分解和营养元素归还过程具有一定复杂性, 而这一复杂环境下凋落物分解过程还亟需开展控制试验加以验证。

Acknowledgements:

This study was supported by National Natural Science Foundation of China (Nos. 32071540,31760141, and 31800371), and National Key Research and Development Program of China (No.2019YFC0507503).